Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Культурология arrow АНТРОПОЛОГИЯ
Посмотреть оригинал

Основные этапы эволюции человека

Древнейшие гоминиды. Наиболее древние из известных ископаемых гоминид обнаружены в Африке. Возраст костных останков — от 7—6 млн лет (сахельантроп, оррорин) до 4,4 млн лет (ардипитек). Объем мозга этих существ был небольшим (примерно 350 см3, что даже немного меньше, чем у современных шимпанзе), длина тела (рост) — 100—120 см. Исследователи пока не пришли к единому мнению относительно биологической классификации этих находок: принадлежали ли эти существа к разным биологическим родам, или их можно объединять друг с другом и более поздним родом австралопитековых. Несмотря на фрагментарность находок, они чрезвычайно важны для реконструкции эволюционной истории Homo sapiens. Возможно, что сахельантроп и близкие к нему существа относились к предковому для современных шимпанзе и человека биологическому виду: об этом свидетельствует не только морфология обнаруженных останков, но и их датировка. Данные эволюционной генетики также указывают на то, что расхождение (дивергенция) шимпанзе и человека произошло между 7 и 5 млн лет назад. При этом, судя по ряду признаков, эти древнейшие гоминиды обладали рядом анатомических особенностей, позволявших время от времени передвигаться на задних конечностях. Обитали они в смешанной саванне или местности с чередованием относительно густых и разреженных участков леса.

Австралопитековые. В Восточной и Южной Африке обнаружено несколько тысяч костных останков, принадлеживших более чем 500 индивидуумам высших прямоходящих приматов, относящихся к роду австралопитековых. Возраст находок от 4,2 до 1,2 млн лет. Ранними формами были грацильные австралопитеки. Древнейший известный вид австралопитеков получил наименование Australopithecus anamensis, более поздние и лучше изученные виды — Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus. Название грацильных («изящных») они получили за сравнительно мелкие зубы, хотя в точности не известно, были ли они действительно малы относительно размеров тела — австралопитеки и сами были некрупными. Рост большинства варьировал в пределах 110—130 см, и лишь для одной из известных находок можно предположить длину тела в 160 см. Объем мозга был небольшим: 375— 570 см3; в среднем, по-видимому, примерно как у шимпанзе. Но строение мозга австралопитековых отличалось от характерного для обезьян большим развитием теменной доли (что косвенно свидетельствует о большей координации движений и повышенной чувствительности рук по сравнению с шимпанзе). Подтверждением активного использования рук при манипуляциях предметами и орудийной деятельности служат и результаты анализа строения кисти австралопитековых. Распределение и объем губчатой костной ткани в пястных костях

Australopithecus africatius свидетельствует, что для этих существ были характерны физические нагрузки, возникающие при использовании каменных скребков и отщепов.

О постоянной двуногой походке австралопитековых говорит строение их бедер, таза и нижних конечностей. Верхние конечности, однако, сохраняли черты, которые можно расценивать как адаптацию к древесному лазанию. Грацильные австралопитеки населяли местности с мозаичным ландшафтом, где открытые пространства соседствовали с лесистыми. В 2009 г. обнаружены останки скелетов животных древностью 3,39—3,42 млн лет с повреждениями, оставленными каменными орудиями при срезании и соскребании мяса с туш. Эта находка не только отодвинула истоки «орудийной деятельности гоминид» по крайней мере на 800 тыс. лет, но и косвенно подтвердила предположения о том, что грацильные австралопитеки были существами всеядными. Строение зубо-челюстного аппарата и способ передвижения позволяли им кормиться как на равнинах, так, возможно, и на деревьях саванновых зонтичных лесов. Дополнительные преимущества австралопитековым при разделке туш обеспечивали заостренные палки и каменные орудия, а при поиске павших или убитых хищниками животных — выпрямленное положение тела, оптимальный в энергетическом отношении двуногий способ передвижения и более совершенная, чем у конкурентов, способность к коммуникации.

На поздних стадиях существования австралопитековых (около 2,5 млн лет назад) появились крупные формы — парантропы, или «массивные австралопитеки». Они известны по находкам из Восточной Африки (Australopithecus aethiopicus; A. boisei) и Южной Африки (A. robustrus). Их мозг по-прежнему оставался небольшим, но челюсти и зубы (за исключением клыков) резко увеличились. Фиксация на черепе огромной жевательной мускулатуры потребовала развития специфических костных гребней. В отношении питания парантропы были более специализированы по сравнению с грацильными австралопитеками. Они, по-видимому, потребляли в пищу грубые части растений: корни, стебли, листву, орехи.

На протяжении по крайней мере двух миллионов лет в Африке сосуществовали (вероятно, на смежных или даже одних и тех же территориях) как минимум два (возможно — три) вида грацильных и массивных австралопитековых. Несмотря на различия в их пищевой специализации, это сосуществование должно было приводить к повышенной межвидовой конкуренции: потребности видов были близки, а ресурсы среды — ограничены. Массивные формы вымерли примерно 1,2 млн лет назад.

Ранние Homo. Одна из ветвей грацильных австралопитеков (какая именно — пока не выяснено, по этому поводу продолжаются дискуссии) дала начало группе видов, которые объединяют под обозначением «ранних Homo». Они включают представителей подсемейства, к которому относится и современный человек, возрастом от 1,2 до 2,2 млн лет.

Причиной, по которой эти существа были выделены в особую группу, было обнаружение рядом с их останками древнейших каменных орудий. Соответственно, в середине 1960-х гг. они и были описаны как Homo habilis — «Человек умелый». Позже были обнаружены и другие представители этой группы. С формальной палеоантропологической точки зрения ситуация нетипична: биологическая группа (таксон) выделена в первую очередь на основании следов жизнедеятельности (орудий труда), а не морфологии костных останков. Анатомические же отличия Homo habilis от австралопитековых невелики. Первоначально считали, что хабилисы отличались несколько большим объемом черепной коробки, но впоследствии выяснилось, что объем мозга некоторых хабилисов был очень мал, всего 510 см3 (в среднем, правда, немного превышая 600 см3). Строение посткраниального скелета также сравнительно мало отличалось от характерного для австралопитековых. Весьма примитивные черты характеризуют и древнейших из обнаруженных вне Африки ранних Homo — открытых в 1991 г. на Кавказе «людей из Дманиси» (территория современной Грузии).

Среди специалистов продолжаются дискуссии о том, насколько правомерно выделять ранних Homo в особую группу, не корректнее ли разделить имеющиеся находки между двумя родами: австралопитеков и собственно людей. Сам факт таких споров показывает, что переход от одного рода к другому был постепенным, провести четкую грань между ископаемыми близкородственными таксонами невозможно. Например, описанные в 2010 г. останки Australopithecus sediba из Южной Африки (найдены части черепов и скелетов двух особей) демонстрируют мозаику черт, характерных как для австралопитеков, так и для Homo, причем не только хабилисов, но и более поздних представителей рода — Человека прямоходящего (Homo erectus).

Несмотря на эти сложности, на современном этапе выделение «ранних Homo», пусть даже с неясным таксономическим статусом, оправданно. Эта группа включает существа, в эволюционном плане служившие связующим звеном между двуногими прямоходящими обезьянами (австралопитековыми) и древними людьми — архантропами.

Архантропы. В 1975 г. описаны костные останки гоминида, несколько отличающегося от Homo habilis и выделенного в особый вид — Homo ergaster («Человек работающий»). Накопленные за последующие годы данные позволяют представить Н. ergaster как сравнительно массивных, по сравнению с предшественниками, существ (рост до 160 см, объем мозга — 880—920 см3). Хотя Н. ergaster был потомком одной из групп хабилисов, сосуществование этих двух ветвей «ранних Homo» продолжалось долго, около полумиллиона лет.

Вероятно, Н. ergaster был одной из форм африканских древних людей, архантропов, или Homo erectus («Человека прямоходящего»). Наиболее древние из известных останков датируются 1,9 млн лет. Согласно современным представлениям, существовали две географических группы (ветви) эректусов: западная (афро-европейская) и восточная

(азиатская). Заселение эректусами Средней Азии и Дальнего Востока (территория современного Узбекистана, восточного Китая, Индонезии) произошло спустя примерно миллион лет после формирования группы в Африке.

Продолжительность существования вида остается под вопросом. Согласно одной точке зрения, Я. erectus вымерли около 400 тыс. лет назад. Некоторые антропологи относят к этому виду и представителей специфической группы ископаемых «людей с о. Флорес», живших значительно позже — от 40 до 12 тыс. лет назад (датировки, несмотря на значительное расхождение, указывают, что какое-то время эти существа обитали на планете одновременно с Я. sapiens). Но в любом случае в эволюционном плане малорослые «человечки с о. Флорес» на филогенез человека не повлияли, оставаясь в глубинах своего географического изолята.

Объем мозга Я. erectus сильно варьировал (от 780 до 1225 см3; средние значения — 1020 см3). Основываясь на средних значениях объема мозговой полости черепа, можно считать, что у эректусов объем мозга был в два раза больше, чем у австралопитека, на 50% больше чем у Я. habilis и достигал примерно 75% объема мозга Homo sapiens. Значительный по сравнению с хабилисами прирост объема мозга у Я. erectus связывают с возрастанием доли мясной пищи в их рационе.

Homo erectus был крупнее австралопитековых — рост отдельных особей достигал 180 см (хотя в среднем был меньше, чем у современного человека). Строение таза и нижних конечностей указывают на то, что биомеханика двуногой ходьбы у Я. erectus была практически такой же, как у человека. Обитание в условиях открытой засушливой саванны требовало совершенствования физиологических механизмов, ответственных за поддержание энергетического и водного баланса.

Для Я. erectus характерно применение каменных орудий труда, охота на крупную дичь, собирательство, пользование огнем, строительство укрытий-шалашей. Я. erectus значительно расширили ареал своего обитания: из Африки они расселились в Среднюю, Восточную и Юго-Восточную Азию, возможно — в Европу (здесь находок скелетных останков нет, но обнаружены характерные орудия труда).

Между 400 и 130 тыс. лет назад появились переходные формы от Я. erectus к Homo sapiens («ранний сапиенс», «архаичный сапиенс»). Архаичные формы сапиенса обнаружены в Африке, Азии и Европе. Для всех находок характерно сочетание морфологических черт Я. erectus и человека современного типа, но имеются существенные различия между группами с разных континентов.

Палеоантропы (неандертальцыHomo neanderthalensis'). От 1 млн до 400 тыс. лет назад некоторые архаичные формы Homo стали приобретать признаки, наиболее полно выразившиеся у представителей вида Homo neanderthalensis 70—40 тыс. лет назад («классические неандертальцы»). Возможно, они вели свое эволюционное начало от довольно древних форм Н. erectus и поэтому сохранили и развили многие «примитивные» черты.

Неандертальцы были широко расселены в Европе, меньше находок известно с территорий Ближнего Востока (Израиль, Иран), Средней Азии (Узбекистан), Северной Африки. Специфика неандертальцев заключалась в высокой адаптированное™ к обитанию в сравнительно холодном климате. Вероятно, они обживали специфические биотопы приледниковых степей.

Мускулистые, внешне коренастые, довольно высокие (рост до 170 см) неандертальцы по пропорциям напоминали современных аборигенов Арктики и обладали, по-видимому, большой массой тела. Средний объем мозга составлял 1520 см3 (у современного человека — в среднем 1400 см3). Крупный мозг неандертальцев мог быть одним из адаптивных морфологических признаков, позволивших им продолжить освоение новых климатических и ландшафтных зон. Согласно одной из точек зрения, больший объем мозга дает организму преимущества в терморегуляции при обитании в холодном климате; у современных эскимосов и нганасан Таймыра средний объем мозга также смещен к верхним границам вариаций размеров органа у современного человека.

Наиболее поздние четко датированные останки европейских неандертальцев имеют возраст 37—35 тыс. лет (Сент-Сезар, юго-западная Франция); по меньшей мере к этому же периоду относятся находки в Европе Homo sapiens полностью современного облика. Ряд находок древних людей, анатомически близких к неандертальцам, относят и к более позднему периоду, а некоторые останки Н. sapiens — к более раннему. Хотя эти датировки менее точны, нет сомнений, что сапиенсы и неандертальцы сосуществовали на протяжении нескольких десятков тысяч лет, правда, взаимоотношения между группами пока не ясны.

Молекулярно-генетические исследования показывают, что современное население Евразии несет в своем геноме 1—4% (в среднем 2,5%) неандертальских генов (у народов Африки, населяющих территории южнее Сахары, неандертальских генов нет; таким образом, африканцев следует считать «чистыми» сапиенсами, а остальное человечество неандертальцам «слегка родственно»). Палеогенетические материалы свидетельствуют как минимум о двух периодах обмена генами между неандертальцами и сапиенсами: около 100 тыс. лет назад, после «выхода Я. sapiens из Африки», и спустя 50 тыс. лет, когда предки нынешних меланезийцев уже отделились от остававшегося еще единым азиатско-европейского ствола. Возможно, что еще позже неандертальские гены были переданы некоторым популяциям восточноазиатских сапиенсов, следовательно, это был третий сравнительно крупный (или просто удачный, оставивший прямых потомков) генетический контакт между группами.

Обмен генами был двусторонним: как от неандертальцев сапиенсам, так и в обратном направлении. Но, судя по имеющимся данным, на протяжении длительного периода раздельного существования сапиенсов и неандертальцев, в их геномах накопились несовместимые аллели, снижавшие приспособленность гибридов. Поскольку неандертальцы были малочисленнее сапиенсов и образовывали меньшие по размерам группы, негативный эффект генетических смешений оказался для них губительным.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы