Структура, функции и возрастные особенности анализаторов

Зрительный анализатор

Строение глаза. Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, трансформирующих световую энергию в нервное возбуждение. Необходимость активного восприятия и сложность зрительных сигналов, поступающих из внешнего мира, обусловили формирование в эволюции сложного оптического прибора. Этим периферическим прибором является глаз. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (рис. 12.1). Из глазного яблока выходит зрительный нерв, соединяющий его с головным мозгом.

Рис. 12.1. Строение глаза

Форма глаза — шаровидная. У взрослых диаметр равен приблизительно 24 мм, у новорожденных — 16 мм. Форма глазного яблока у новорожденных более шаровидная, чем у взрослых, поэтому дети в 80-94% случаев обладают дальнозоркой рефракцией (см. ниже). Рост глазного яблока продолжается после рождения. Интенсивнее всего оно растет первые пять лет жизни, менее интенсивно — до 9-12 лет.

Глазное яблоко лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней.

Наружная (склера, или белочная оболочка) — плотная непрозрачная ткань белого цвета толщиной около 1 мм. В передней части она переходит в прозрачную роговицу. Склера у детей тоньше, более растяжима и эластична.

Роговица у новорожденных более толстая и выпуклая. К 5 годам толщина роговицы постепенно уменьшается, радиус кривизны практически не меняется. С возрастом роговица становится плотнее и ее преломляющая сила уменьшается.

Под склерой находится сосудистая оболочка, ее толщина составляет 0,2— 0,4 мм. Она содержит много кровеносных сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное (цилиарное) тело и радужную оболочку (радужку). В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулирующая его кривизну.

Хрусталик — прозрачное эластичное образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой: по всему его краю к ресничному телу тянутся тонкие, но упругие волокна. Они сильно натянуты и держат хрусталик в растянутом состоянии. У новорожденных и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклый, прозрачный и обладает большей эластичностью.

В центре радужки находится отверстие — зрачок. Величина зрачка изменяется, поэтому в глаз может попадать большее или меньшее количество света. Просвет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке. Зрачок у новорожденных узкий. В 6—8 лет зрачки широкие вследствие преобладания тонуса симпатических нервов, иннервирующих мышцы радужной оболочки. В 8—10 лет зрачок вновь становится узким, обостряется его реакция на свет. К 12—13 годам быстрота и интенсивность реакции зрачка на свет такие же, как у взрослого.

Ткань радужной оболочки содержит особое красящее вещество — меланин. В зависимости от количества этого пигмента цвет радужки меняется от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Меланин делает радужную оболочку непрозрачной, позволяя ей быть биологической диафрагмой, увеличивающей или уменьшающей поток света, проникающий в глазное яблоко. При отсутствии пигмента (люди-альбиносы) лучи света проникают в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки.

Между роговицей и радужкой, а также между радужкой и хрусталиком имеются небольшие пространства, называемые передней и задней камерами глаза. В них находится прозрачная жидкость. Она снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик, которые лишены кровеносных сосудов. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой — стекловидным телом.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2—0,3 мм), весьма сложной но строению оболочкой — сетчаткой, или ретиной. Она содержит светочувствительные клетки, названные из-за их формы колбочками и палочками. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв, который направляется в головной мозг. У новорожденных палочки в сетчатке дифференцированы, число колбочек в желтом пятне (центральной части сетчатки) начинает расти после рождения и к концу первого полугодия морфологическое развитие центральной части сетчатки заканчивается.

Слезный аппарат включает слезную железу и слезовыводящие пути. Слезная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Несколько ее протоков открывается в верхний свод конъюнктивального мешка — узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока. Слеза омывает глазное яблоко и постепенно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону наружного угла глаза способствуют мигательные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезного озера, на дне которого виден слезный сосочек. Отсюда через слезные точки (точечные отверстия на внутренних краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в специальные канальцы, а затем в слезный мешок. Слезный мешок открывается в носослезный проток, по нему слеза попадает в полость носа.

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная, медиальная) и две косых мышцы (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза исчерченные и сокращаются произвольно.

Строение и значение сетчатки. Рецепторный аппарат зрительного анализатора расположен на внутренней оболочке глаза — сетчатке. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и двух слоев нервных клеток, отростки которых образуют зрительный нерв (рис. 12.2).

Рис. 12.2. Строение сетчатки

В сетчатке имеется два вида фоторецепторов: палочки и колбочки. Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, в котором находятся ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В палочках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, в колбочках — пигмент йодопсин.

При действии света в палочках и колбочках осуществляются физические и химические процессы. В частности, иод влиянием света родопсин разрушается. При затемнении глаз происходит восстановление зрительного пурпура. Для этого необходим витамин А. Если же в организме витамин А отсутствует, то образование родопсина резко сокращается, что приводит к развитию так называемой куриной слепоты, т.е. неспособности видеть при слабом свете или в темноте.

Йодоисин также подвергается разрушению под влиянием света и образуется в темноте. Распад йодопсина в отличие от зрительного пурпура совершается в 4 раза медленнее.

У человека в сетчатке имеется около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек соответственно возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Участок сетчатки глаза, где сосредоточены только колбочки, называется желтым пятном. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока — диск зрительного нерва — совсем не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Это так называемое слепое пятно.

Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение.

Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительных пигментов в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения пигментов приводит фоторецепторы сетчатки глаза в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка.

Проводящие пути зрительного анализатора разделяют на периферические и центральные. Периферические образованы нейронами сетчатки, зрительными нервами и зрительными трактами. Сигналы, поступающие из окружающей среды, воспринимаются фоторецепторами (палочками и колбочками) сетчатки глаза и передаются в центральную нервную систему.

Из сетчатки глаза фоторецепторы передают зрительный сигнал ганглионарным клеткам, каждая из которых получает свой сигнал от определенной группы рецепторов. Такая группа рецепторов, называемая рецептивным полем (РП), состоит из центра, освещение которого возбуждает ганглионарную клетку, и концентрического кольца клеток, ингибирующих это возбуждение. Аксоны ганглионарных клеток формируют зрительный нерв.

На базальной поверхности промежуточного мозга часть волокон правого и левого зрительных нервов образуют перекрест и продолжаются в правый и левый зрительные тракты. Часть волокон не совершает перекреста; таким образом, зрительные тракты после перекреста содержат нервные волокна из обоих глаз. Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных центрах: ядрах латерального коленчатого тела, зрительного бугра и ростральных ядрах четверохолмия. Аксоны нейронов этих ядер образуют центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 12.3). Нервные волокна из ядер зрительных бугров и коленчатого тела идут в затылочную долю коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора.

Рис. 12.3. Проводящие пути зрительного анализатора:

• 1 — сетчатка глаза; 2 — зрительный нерв; 3 — хиазма; 4 — зрительный тракт;
• 5 — клетки наружного коленчатого тела; 6 — зрительная лучистость (пучок Грациоле);
• 7 — корковая проекционная зрительная зона — шпорная борозда;
• 8 — переднее двухолмие; 9 — ядра глазодвигательного (III) нерва;
• 10 — вегетативная часть глазодвигательного (III) нерва; 11 — ресничный узел

Чувствительность фоторецепторов к свету чрезвычайно велика: рецептор способен генерировать импульс возбуждения при поглощении всего двух фотонов света. Светочувствительные вещества сетчатки обладают фотопроводимостью. Через сетчатку протекает ток, плотность которого пропорциональна освещенности данного элемента сетчатки, т.е. яркости изображаемого на нем элемента внешней картины.

Когда на окончании волокна зрительного нерва накапливается достаточный ионный заряд, по волокну в мозг направляется сигнал — импульс. Частота импульсов пропорциональна не плотности тока, а логарифму яркости. В сетчатке, в системе амакринных клеток, биполярных и ганглиозных клеток происходит сложная переработка информации — логарифмирование плотности тока и преобразование логарифма в частоту импульсов. Информация о яркости, кодированная частотой импульсов, по волокну зрительного нерва передается в мозг. Количество волокон в зрительном нерве соответствует числу ганглиозных клеток в сетчатке. Число зрительных волокон, подходящих к наружному коленчатому телу, значительно превосходит число клеток этого образования. По нерву проходит не просто ток, а сложный процесс возбуждения, осуществляющийся в виде сочетания электрических и химических явлений. Скорость распространения сигнала но нерву составляет от 20 до 70 м/с. Закодированная частотами импульсов информация о распределении яркости в поле зрения приходит в мозг, который должен ее декодировать. Декодирование — сложный ироцесс, в котором участвует зрительный центр коры мозга. От сетчатки в зрительном нерве идут четыре типа волокон:

• а) волокно, непрерывно генерирующее импульсы пока связанный с ними элемент сетчатки освещен;
• б) off-волокно, реагирующее несколькими импульсами на выключение света или на уменьшение освещенности соответствующего элемента сетчатки;
• в) оп-волокно, реагирующее на включение света или на увеличение освещенности;
• г) on-off-волокно, реагирующее на любое изменение освещенности.

Первичный зрительный путь состоит из аксонов ганглиозных клеток

сетчатки и подразделяется: 1) на зрительные нервы; 2) перекрест зрительных нервов (хиазму); 3) зрительные тракты; 4) ручки передних холмов четверохолмия; 5) передний и задний дополнительные тракты; 6) ретиногипоталамический путь. Передний отдел первичного зрительного пути составляет периферический зрительный путь. К нему относится та часть зрительных нервов, хиазмы и зрительных трактов, которая заканчивается в наружном коленчатом теле.

Длинные отростки третьих нейронов сетчатки образуют зрительный нерв, который через орбиту и канал зрительного нерва выходит в полость черепа. Внутренние волокна зрительного нерва образуют перекрест кпереди от турецкого седла, вследствие чего в образующихся после перекреста зрительных трактах собираются волокна от соответствующих половин сетчаток: от правых половин в правом, а от левых — в левом зрительном тракте. В результате информация обо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, — в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрещен- ным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Первичный зрительный путь представляет собой два тина связей. В нервом случае точные проекционные соотношения между сетчаткой и наружным коленчатым телом, передними холмами четверохолмия, ире- тектальной областью, терминальными ядрами заднего дополнительного зрительного пути обеспечиваются посредством крупных, обособленных пучков волокон.

Второй тип связей осуществляется рассеянными, строго не организованными в пучки волокнами, окончания которых прослеживаются в гипоталамусе, субталамусе, подушке, ретикулярной формации, старой и новой коре.

Корковый центр зрительного анализатора — затылочная зона коры больших полушарий головного мозга — включает стриарную зону и несколько престриарных зон.

От подкорковых зрительных центров начинаются проводящие пути второго порядка: аксоны нейронов наружного коленчатого тела и других подкорковых центров переходят в заднее бедро внутренней капсулы и, вступая в белое вещество затылочной доли, подходят к корковым центрам зрительного анализатора, располагающимся на внутренней поверхности затылочных долей в области шпорной борозды. Ядра гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом, используют информацию об интенсивности света для координации внутренних ритмов.

Первичная зрительная кора определяется проекцией латерального ядра коленчатого тела в затылочную долю коры мозга в перевернутом виде из-за особенностей оптической системы глаза. Область коры, получающая информацию от центральной ямки — зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Зрительная кора затылочной доли связана со зрительными полями лобной и височной долей, с лимбической системой и другими отделами мозга. Наиболее значимой является связь затылочных корковых полей со зрительными полями лобной коры, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Зрительная проекционная зона имеет проекции в теменной ассоциативной области обоих полушарий. Межполушарные и внутриполушарные афферентные связи в зрительных проекционных зонах представлены косыми и вертикальными волокнами. Распространение межполушарных и внутриполушарных афферентных связей происходит в основном в нижних слоях зрительной коры.

Оптическая система глаза состоит из передней и задней поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Поступающие в глаз световые лучи проходят через оптическую систему глаза и попадают на сетчатку. Ход лучей зависит от показателей преломления и радиуса кривизны поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях (дптр). При рассматривании далеких предметов она составляет около 59 дптр, близких предметов — 70,5 дптр.

Острота зрения отражает способность оптической системы глаза строить четкое изображение на сетчатке. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Она измеряется путем определения наименьшего расстояния между двумя точками, чтобы лучи от них попадали на разные рецепторы сетчатки.

Мерилом остроты зрения служит расстояние между двумя точками, которые различает глаз. Единицей остроты зрения принято считать различение двух точек, световые лучи от которых составляют угол в 1 мин (приблизительно 6°). При такой остроте зрения величина изображения двух точек на сетчатке глаза равна 4 мкм. Иногда глаз обладает остротой зрения меньшей, чем единица. В этом случае ясного видения не получается, точки сливаются.

Для измерения остроты зрения пользуются таблицами, на которых изображены буквы или фигуры и у каждой строчки отмечено, с какого расстояния глаз различает изображение. Показателем остроты считается та строка с наименьшими по размеру буквами, на которой испытуемый может различить несколько букв.

Острота зрения у детей с нормальной рефракцией увеличивается с возрастом (табл. 12.1).

Таблица 12.1

Зависимость остроты зрения у детей с нормальной рефракцией от возраста

Адаптация зрения. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в центральном рецептивном ноле примерно в 100 раз меньше количества палочек в периферическом поле, соответственно этому чувствительность палочковой системы выше чувствительности колбочковой системы.

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление. Постепенно чувствительность глаза снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещенности называют световой адаптацией. Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность сетчатки глаза к свету сильно понижена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов ничего не видит. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаться их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Это повышение чувствительности зрения, обеспечивающее приспособление его к условиям малой освещенности, называют темповой адаптацией.

Явления адаптации зависят от расщепления и восстановления фото- чувствительных пигментов и от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки. Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. В первые 10 мин чувствительность глаза увеличивается в 50—80 раз, а затем в течение часа — во много десятков тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация зависит от процессов, протекающих в колбочках. Этот первый период адаптации не вызывает больших изменений чувствительности глаза в целом, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.

Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот процесс протекает медленно и завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. После длительного пребывания в темноте она становится в 100 000—200 000 раз выше, чем была в условиях яркого освещения. Так как при длительном пребывании в темноте максимально чувствительными становятся палочки, то слабо освещенные предметы видны лишь тогда, когда они не находятся в центре поля зрения, т.е. когда их изображения падают на периферические части сетчатки.

Адаптация обоих глаз к свету взаимосвязана посредством ЦНС: известно, что освещение одного глаза приводит к резкому понижению чувствительности к свету другого, неосвещенного глаза.

На чувствительность к свету могут оказывать влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы. Если действие света на адаптированный к темноте глаз сочетать с каким-нибудь индифферентным раздражителем, например звуком звонка, то после ряда сочетаний одно включение звонка вызывает такое же изменение чувствительности сетчатки, какое раньше наблюдалось лишь при включении света. Этот опыт показывает, что процессы адаптации подчинены контролирующему влиянию коры головного мозга и могут регулироваться путем условно-рефлекторного научения.

Процессы адаптации сетчатки к освещенности находятся под влиянием симпатической вегетативной нервной системы. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темповой адаптации глаза с этой же стороны. Введение адреналина, активизирующего симпатическую активность, приводит к противоположному эффекту.

Аккомодация и ее возрастные особенности. Основное свойство зрительного анализатора — различение предметов окружающей среды — обеспечивается многими вспомогательными функциями. Одной из ведущих является способность к аккомодации, от которой зависит четкость предметов воспринимаемой среды на сетчатке глаза.

Обеспечивают аккомодационную функцию хрусталик, цинновы связки, цилиарный мускул, стекловидное тело, склера, глазодвигательные мышцы. В соответствии с аккомодационной теорией Г. Гельмгольца (1856) изменяющимся компонентом в оптической системе глаза является только хрусталик, а исполнительным элементом, под влиянием которого он изменяется, — цилиарное тело со своими мышечными волокнами.

Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу, передняя поверхность которой обращена в сторону передней камеры и тем самым омывается ее влагой, а задняя примыкает к стекловидному телу. При аккомодации изменяется кривизна преимущественно передней поверхности хрусталика, так как не происходит активного сопротивления со стороны передней камеры, заполненной водянистой влагой. Связь между хрусталиком и его исполнительным органом — цилиарным телом осуществляется через цинновы связки, которые крепятся к хрусталику по экваториальному кольцу в месте перехода его передней поверхности в заднюю через хрусталикову сумку, а к цилиарному телу — цилиарными отростками.

Аккомодация как биологическая система включает измерительный элемент — сетчатку глаза, промежуточные звенья с их проводящими нервными путями и нейронами разного вида, выполняющими различные функции, в том числе усилительную, и связанными с определенными структурами мозга, и исполнительное эффекторное устройство в форме мышечных волокон, воздействующих на регулируемый объект — оптическую систему и глазное яблоко (рис. 12.4).

Рис. 12.4. Аккомодация глаза

Вся эта система функционирует в двух основных режимах: статическом и динамическом. Статический режим соответствует аккомодации глаза вдаль (состояние покоя аккомодации). Динамический режим связан с переводом взгляда из дали вблизь и наоборот и отражает переходный процесс аккомодационной системы.

При смотрении вдаль радиус кривизны передней поверхности хрусталика у взрослого человека составляет 10 мм, а при наибольшем напряжении аккомодации, т.е. при четком видении максимально приближенного к глазу предмета, радиус кривизны хрусталика составляет 5,3 мм.

Аккомодация глаза начинается уже тогда, когда предмет находится на расстоянии около 65 м от глаза. Отчетливо выраженное сокращение ресничной мышцы начинается на расстоянии предмета от глаза 10 и даже 5 метров. Если предмет продолжает приближаться к глазу, аккомодация все более усиливается и отчетливое видение предмета становится невозможным. Наименьшее расстояние от глаза, на котором предмет еще отчетливо виден, называется ближайшей точкой ясного видения.

Получение резкого изображения разноудаленных предметов на сетчатке глаза человека обеспечивается саморегулируемым изменением отдельных компонентов оптической системы глаза.

При возрастных изменениях аккомодации происходит значительное изменение преломляющих свойств глаза (рефракции), характерное для статического режима аккомодации. Возрастная рефракция аккомодации определяется двумя существенными факторами: возрастной динамикой формирования оптической системы глаза и двойной реципрокной иннервацией ее мышечного аппарата. Основное развитие оптической системы глаза у человека происходит весьма быстрыми темпами в первые годы его жизни и уже к 3—5 годам почти завершается. В 10 лет ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет — 8,3 см, в 30 лет — 11, в 40 лет — 17, в 50 лет — 50 см, в 60—70 лет она приближается к 80 см.

Рефракция обеспечивает фокусирование изображения на сетчатке. Для четкого изображения необходимо, чтобы параллельные лучи от изображения сходились па сетчатке. Существуют два основных вида аномалии рефракции — дальнозоркость и близорукость.

Дальнозоркость является следствием короткой продольной оси глаза, функциональной слабости аккомодационных мышц либо связано с неправильной кривизной роговицы или хрусталика. В этих случаях изображение фокусируется сзади глаза. Ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаз (рис. 12.5). Новорожденному ребенку вследствие укороченной продольной оси глаза свойственна физиологическая близорукость, достигающая иногда 2—3 диоптрий и которая самопроизвольно исчезает к 3 годам вследствие роста глазного яблока.

Рис. 12.5. Схема аккомодации при близорукости и дальнозоркости

При близорукости параллельные лучи, идущие от далеких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее. Это может быть связано со слишком длинной продольной осью глаза (больше 22,5—23,0 мм), повышенной преломляющей силой среды глаза, спазмом аккомодационных мышц или с неправильной кривизной роговицы или хрусталика. Миопия нередко развивается иод влиянием длительной и беспорядочной зрительной работы на близком расстоянии.

Профилактика и коррекция нарушений рефракции осуществляется соблюдением гигиенического режима зрения, специальными упражнениями, тренирующими аккомодационные мышцы, и — при необходимости — ношением очков или контактных линз, изменяющих рефракцию глаза.

К нарушениям рефракции относят и астигматизм — невозможность схождения всех лучей в одной точке. Астигматизм является следствием неодинаковой кривизны роговицы в различных ее меридианах. Нормальные глаза тоже имеют небольшую степень астигматизма, так как поверхность роговицы не строго сферическая. Выраженные степени астигматизма нуждаются в оптической коррекции специальными линзами (очками).

Световая и цветовая чувствительность в разном возрасте. Физически предельная чувствительность рецепторов сетчатки соответствует минимальному числу квантов света, необходимому для возникновения возбуждения в глазу, и колеблется от 8 до 47. Она может изменяться как под влиянием изменения освещенности (см. Световая и темповая адаптация), так и под влиянием лучей, вызывающих цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза. Наиболее резко понижается возбудимость при действии сине-фиолетового раздражителя, медленнее и меньше всего — зеленого.

Кроме того, существенное влияние на зрительное восприятие оказывает движение. При проецировании на сетчатку неподвижного изображения глаз скоро перестает его различать, так как происходит истощение реагирующих на него фоторецепторов. Вследствие этого вида адаптации глаз не мог бы видеть неподвижные предметы, если бы не непрерывные мелкие колебательные движения глаз, которые совершаются постоянно каждые 25 мсек. За эго время происходит восстановление соответствующего рецептивного поля и возобновляется эффект включения зрительного раздражения, поэтому человек может видеть неподвижный предмет.

Световая и цветовая чувствительность закладывается внутриутробно и изменяется с возрастом. Светоощущение есть уже у недоношенных детей. У них выявлено возбуждение как аппарата дневного, так и аппарата сумеречного зрения. Изменение световой чувствительности с возрастом зависит в основном от изменяющейся возбудимости зрительных нервных центров.

У ребенка раннего возраста световая чувствительность несколько ниже, в возрасте от 4 до 20 лет она увеличивается и после 30 лет начинает снижаться. С возрастом изменяется критическая частота световых мельканий — наименьшее число перерывов света в 1 с, при которой наступает слияние мельканий; у детей 7—8 лет она составляет 25, у 9—10-летних — 30, в 12—14 лет — 40—41 кол/с.

У новорожденного ребенка в сетчатке функционируют только палочки. К 3-му месяцу жизни становится возможным дифференцирование цветов при образовании защитных мигательных и пищевых условных рефлексов. Быстрее всего ребенок начинает различать сине-желтую цветовую гамму, а позднее — красно-зеленую. Показано также, что грудные дети различают степени яркости цветов, а к 3 годам, когда происходит полноценное включение колбочек в работу, ребенок различает как абсолютную величину яркости цвета, так и соотношение яркости цветов. По мере созревания центральной нервной системы возрастает различительная цветовая чувствительность, резкое повышение которой отмечается в 10—12 лет. Различение цветов по цветовому тону, круто возрастая к 10 годам, продолжает увеличиваться до 30 лет, затем медленно снижается к старости. Важное значение для формирования цветовой чувствительности имеет тренировка.

Пространственное видение. Видение пространства и ориентировка в пространстве совершенствуются в процессе онтогенеза. Отчетливое изображение предметов, находящихся на одинаковом расстоянии от глаз, обеспечивается свободными движениями глазного яблока в разных направлениях. Объем движения глазных яблок и аккомодация позволяют судить о величине, форме и рельефе предмета. Движения глаз в норме содружественны, а их зрительные оси всегда направлены на фиксированную ими точку, что обеспечивает попадание изображений на совмещенные зрительные поля обеих сетчаток (конвергенция). Нарушение координации глаз в результате утомления или других причин влечет двоение рассматриваемых предметов.

В естественных условиях аккомодация совершается синхронно с конвергенцией. В этом случае одновременно аккомодируют оба глаза и получается так называемое бинокулярное зрение. Оно позволяет ощущать рельефные изображения предметов, видеть глубину и определять расстояние предмета от глаза при рассматривании предметов левым и правым глазом.

Глубинное зрение совершенствуется с возрастом. Исследование остроты глубинного зрения в возрастном диапазоне от 6 до 17 лет показало наиболее интенсивный ее рост к 9 годам. В 16—17 лет этот показатель такой же, как и у взрослого. Способность к стереоскопическому восприятию двойных изображений, формируясь постепенно, также достигает максимальных значений в юношеском возрасте. Начиная с 40 лет область стереоскопического восприятия несколько уменьшается.