ПИТАНИЕ ГРИБОВ

Грибы как гетеротрофы приспособились к усвоению уже готовых органических соединений подобно животным, которые также питаются за счет веществ, содержащихся в растениях или животных. Микромицеты как живые организмы подразделяются на сапрофиты — питающиеся за счет веществ отмерших организмов, и паразиты — питающиеся за счет живого организма (растительного, животного). Однако резкой грани между этими категориями нет. Известны многие виды грибов, которые, проводя часть своего жизненного цикла в паразитном состоянии, заканчивают его сапро- фитически или могут быть культивируемы вне живого организма, на искусственных питательных средах и на создании оптимальных условий — их называют факультативными сапрофитами. И, наоборот, будучи первоначально сапрофитами, некоторые грибы могут переходить к паразитному образу жизни — их уже называют факультативными паразитами. Они тоже легко культивируются на искусственных питательных средах. Но существуют и так называемые облигатные паразиты, которые не могут развиваться вне пораженного ими организма. Облигатные паразиты могут поражать только ограниченное количество субстратов, вплоть до отдельных сортов растений, видов животных (насекомых). Такая приуроченность к строго определенному субстрату называется специализацией, а паразитный гриб — узкоспециализированным. Специализация у грибов иногда принимает крайние пределы, известна приуроченность грибов даже к определенным органам (тканям). Такое явление носит название органотропности. Питание грибов осуществляется путем осмоса, при помощи гиф мицелия, которые через оболочку своих клеток впитывают в себя органические зещества из субстрата, то есть из среды, на которой они произрастают. Па плотных субстратах грибы выделяют ферменты, которые разжижают этот субстрат. Установлено, что чем больше выражены сапрофитные свойства гриба, тем большим набором ферментов он обладает, что позволяет ему поселяться на самых различных субстратах и осваивать их как источник питания. Некоторые сапрофитные грибы обладают свойством вырабатывать около 20 различных ферментов, причем состав последних может быть непостоянным и меняться в зависимости от субстрата. Наоборот, чем сильнее выражены паразитные свойства гриба, тем меньшим набором ферментов он обладает.

Основные пути метаболизма у грибов. Процесс жизнедеятельности грибов, как и других организмов, состоит из диссимиляции и ассимиляции. Диссимиляция процесс расщепления питательных веществ для получения энергии, он составляет катаболичсский метаболизм клетки, при котором сложные органические вещества расщепляются до простых мономеров, включающихся в процессы синтеза веществ клетки гриба. Ассимиляция — процесс использования питательных веществ для синтеза веществ своего тела. Процессы ассимиляции (анаболизма) составляют основу так называемого конструктивного обмена, образования веществ. Это в основном синтетические процессы. Процессы диссимиляции составляют значительную часть энергетического обмена (катаболизма). Они включают процессы превращения вещества, поступающего в клетку, и сопровождаются образованием энергии, которая необходима для осуществления конструктивного обмена. В результате этих процессов образуется энергия, необходимая для биосинтеза сложнейших органических веществ, которые входят в их состав и нередко в значительном количестве накапливаются в окружающей среде.

Оба эти процесса связаны со сложными превращениями веществ, сопровождаемыми образованием промежуточных соединений, энергии и катализируемыми разнообразными ферментами.

Понятие энергетического обмена клетки длительный период включало два процесса: дыхание и брожение. Дыхание — процесс, характеризующийся превращением веществ и образованием энергии при их окислении молекулярным кислородом. Брожение — процесс образования энергии в результате превращения веществ без участия молекулярного кислорода.

Затем было установлено, что главная функция биологического окисления состоит в освобождении энергии, которая используется клеткой для синтетических процессов. Субстрат может окисляться не только путем присоединения к нему кислорода, но и путем отнятия водорода, то есть без участия кислорода. Таким образом, окисление субстрата может быть прямое (путем присоединения к нему молекулярного кислорода) и непрямое (путем переноса от него водорода). В обоих случаях оно сопряжено с переносом электронов и образованием свободной энергии, необходимой клетке для осуществления процессов жизнедеятельности.

Окислительно-восстановительные процессы в клетке сопряжены с вовлечением в обмен ряда богатых энергией веществ и их ресинтезом в этих процессах. К таким веществам относятся производные фосфорной кислоты (нуклеотиды трифосфатов и прежде всего аденозинтри- фосфат), производные карбоксильных кислот (ацетилти- оэфиры и ацетил КаА). При ресинтезе аденозинтрифос- фата в его макроэргических связях аккумулируется значительная часть энергии окисления.

При аэробном пути окисления высвобождается большее количество свободной энергии на единицу субстрата, чем при брожении.

У грибов окисляются все классы органических соединений — углеводы, жиры, белки, аминокислоты и др. Одним из наиболее распространенных в природе и широко используемых в процессах обмена веществом является глюкоза, она используется клеткой как источник питания и энергии. D-глюкоза окисляется в результате промежуточных ферментативных реакций, предшествующих образованию конечных продуктов, до углекислоты и воды.

На первом этапе превращения молекулы D-глюкозы образуется пировиноградная кислота. Известны три основных пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту: 1) гликолитический путь Эмбдена-Мейергофа- Парнаса (ЭМП); 2) пентозофосфатный путь (ПФ); 3) путь Этнера-Дудорова (ЭД).

Образованная разными путями из глюкозы пировиноградная кислота вновь может включиться в два основных обмена: 1) окислительного превращения — дыхания; 2) неполного окисления — брожения. Окислительные превращения протекают в двух фазах:

  • 1) цикле Кребса (цикл ди- и трикарбоновых кислот), в котором из ряда промежуточных соединений образуются свободная энергия, углекислота и активированные атомы водорода субстрата;
  • 2) «дыхательной цепи» переноса электронов водорода субстрата к молекулярному кислороду, связанному с образованием свободной энергии (АТФ) и воды. Таким образом, в этих двух фазах обмена гшровиноградной кислоты образуются многие промежуточные соединения, включающиеся в синтетические процессы клетки. При этом образуются свободная энергия и конечные продукты расщепления глюкозы — углекислота и вода.

Большинство грибов могут расщеплять глюкозу двумя путями, но в зависимости от вида, условий культивирования, возраста культуры удельное значение каждого пути неодинаково. Как правило, при анаэробных условиях преобладает гликолитический путь расщепления, при аэробных — пентозофосфатный.

У грибов известен также путь окисления глюкозы в глюконовую кислоту ферментом глюконатоксидазой. Глюконовая кислота под действием 2-кето-глюконатки- назы и 2-кето-б-фосфоглюконат-редуктазы превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту, которая может включаться в один из вышеприведенных путей расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты.

Таким образом, в результате превращения глюкозы образуется свободная энергия в виде АТФ и пировино- градная кислота. Образование АТФ в этих циклах представляет реакции фосфорилирования на уровне субстрата. Пировиноград нал кислота в дальнейшем является исходным субстратом для сложных превращений путем окисления и брожения.

Несмотря на то что грибы являются типично аэробными организмами, многие из них могут использовать углеводы гл и колитическим путем при росте в анаэробных или частично анаэробных условиях, то есть они используют анаэробный гликолиз при метаболизме глюкозы по ЭМП-пути и окислительный гликолиз при метаболизме глюкозы по ПФ-пути.

Впервые гликолиз был описан у дрожжей, затем у Fusarium oxysporum. Впоследствии ферменты и реакции гликолитического фосфорилирования отмечены у разных видов грибов: Penicillium notatum, Р. chrysogenum, Rhizopus sp., Aspergillius niger, Claviceps purpurea, Ustilago maydis, Dendrodochium toxicum, Fusarium spo- rotrichiella и др. Состав и активность ферментов, участвующих в превращении глюкозы до пирувата у грибов, зависят от условий культивирования, возраста культуры, фаз роста и др.

Пентозофосфатный путь распространен у грибов. Этим путем превращается до 40% глюкозы. В ржавчинном грибе Tillctia caries глюкоза может превращаться тремя путями метаболизма, но в мицелии обнаружены два пути — ЭМИ и ПФ, а в спорах один — ЭД. У Aspergillius flavus-oryzae выделены НАД-связанная дегидрогеназа глюкозо-6-фосфата и НАД-связанная дегидрогеназа 6-фос- фоглюконата. Активность последней в мицелии не изменяется с возрастом культуры гриба, а первая появлялась только на третий день культивирования. Устойчивые к воздействию а-динитробензола штаммы A. niger способны использовать глюкозу анаэробным путем, а исходные культуры — только аэробным.

Состав среды, условия аэрации, концентрация глюкозы, возраст культуры влияют на соотношение активности ферментов ЭМП-пути и прямого окисления глюко- зооксидазой при участии ФПН (флавинпиридиннуклео- тида) у A. niger, Penicillium vitale. При повышении активности ферментов ЭМП снижается активность глю- козооксидазы. Степень аэробиоза прямо пропорционально влияет на активность ферментов ПФ-пути у Fusarium lini (F. oxysporum, F. lini), Verticillium albo-atrum.

Повышение концентрации неорганического фосфора в среде стимулирует активность ферментов ЭМП-пути, так как он является субстратом для триозофосфатдегид- рогеназы, но ингибирует активность ферментов ПФ-пути, поскольку является ингибитором глюкозо-6-фосфат- дегидрогеназы. Уровень pH среды имеет значение для направленности путей метаболизма глюкозы в спорах ржавчинных и других видов грибов.

Аэробное окисление. Аэробное окисление пирувата происходит при участии пиридиновых коферментов и осуществляется превращениями веществ в цикле три- карбоновых кислот (ЦТК) и дыхательной цепи переноса электронов.

В цикле трикарбоновых кислот полностью окисляется ацетат, образованный из пировиноградной кислоты, до углекислого газа и воды.

При участии дифосфопиридиннуклеотида (ДФН) и дегидрогеназы пировиноградной кислоты пируват превращается в уксусную кислоту. В дальнейшем при участии кофермента А (СоА) ацетат «активируется» и образуется ацетилированный кофермент А, который принимает участие во многих процессах ацетилирования, а в цикле трикарбоновых кислот — в образовании щавелевоуксусной кислоты.

Главнейшими этапами превращений в ЦТК являются: 1) дегидрирование лимонной кислоты и превращение ее в цисаконитовую и затем в изолимонную кислоту, которая путем гидрирования превращается в щавелевоянтарную. Щавелевая кислота декарбоксил и руется в а- кетоглутаровую; 2) одновременное дегидрирование и декарбоксил ирование d-кетоглутаровой кислоты в янтарную; 3) дегидрогенирование янтарной кислоты в фумаровую под воздействием фермента сукциндегидрогеназы, в результате чего освобождаются два атома водорода, которые связываются цитохромом. Фумаровая кислота под воздействием фумаразы превращается в яблочную кислоту; 4) превращение яблочной кислоты в щавелевоуксусную (регенерация ее) под действием дегидрогеназы яблочной кислоты в присутствии окисленных форм ди- и трифосфопиридиннуклеотидов.

Основными ферментами, участвующими в превращениях веществ в ЦТК, являются: фермент конденсирования, который в присутствии СоА и ионов Mg катализирует образование из щавелевоуксусной кислоты лимонной кислоты; аконитаза, последовательно превращающая лимонную кислоту в цис-аконитовую и изолимонную;

дегидрогеназа изолимонной кислоты, превращающая изо- лимонную кислоту в щавелевоянтарную; оксалосукцин- декарбоксилаза, превращающая щавелевоянтарную кислоту в кетоглутаровую; дегидрогенеза кетоглутаровой кислоты, превращающая ее в янтарную; дегидрогеназа янтарной кислоты, превращающая последнюю в присутствии цитохрома в фумаровую кислоту, которая фумара- зой превращается в яблочную; дегидрогеназа яблочной кислоты, превращающая яблочную кислоту в щавелевоуксусную. Кроме окисления а-кетоглутарата в сукцин КоА, ферментативные реакции цикла обратимы.

Наибольшее количество энергии образуется в реакциях ЦТК. Кроме того, в этих реакциях образуются промежуточные продукты, играющие важную роль в синтезе белков, нуклеиновых кислот, жиров. Таким образом, реакции ЦТК непосредственно связаны с обменом белков, углеводов и жиров. В определенных звеньях ЦТК фиксируется С02 и происходит подготовка систем к последующему превращению субстрата в цепи переноса электронов.

У многих видов грибов разных классов установлены различные ферменты реакций цикла трикарбоновых кислот.

Из ингибиторов дыхания у грибов малоновая кислота эффективно ин-гибирует сукциндегидрогеназу, причем максимум ингибиции у разных видов грибов наблюдается при неодинаковом pH реакционной смеси. В то же время малоновая кислота не ингибирует дыхание у таких видов, как Rhizopus nigricans, Pullularia pullulans и др.

Окисление ацетата Penicillium chrysogenum не подавляется малонатом, а диэтилмалонат является высокоэффективным ингибитором окисления ацетата. При использовании малоната или эфира в качестве ингибиторов дыхания следует учитывать возможность потребления этих веществ в качестве источников углерода клетками мицелия или гомогенатами некоторых видов грибов.

Многие окислительные системы грибов проявляют различную чувствительность к арсениту, ингибирующему окисление а-кетоглутаровой кислоты, цианидам.

Кроме основных циклов метаболизма известны разнообразные отклонения, компенсирующие или отклоняющие отдельные их звенья. Глиоксалатный цикл восполняет запас метаболитов и энергии при образовании ряда промежуточных субстратов. У дрожжей и грибов установлено наличие отклоненного цикла — глиоксалат- ного. В результате накапливается лимонная кислота в культуральной жидкости Aspergillius niger, фумаровая кислота — у Rhizopus stolonifer.

Глиоксалатный путь характеризуется наличием ферментов, способных превращать соединения с двумя атомами углерода в уксусную кислоту, этанол. Иногда уксусная кислота может окисляться в янтарную. Этот путь широко распространен у грибов и является одним из путей синтеза карбоновых кислот из уксусной. Дополнительные циклы (сверхсинтезы) у грибов связаны с образованием и накоплением в среде лимонной, итаконовой, щавелевой и других кислот.

Метаболизм пентоз грибом Penicilliuin chrysogeiiuni осуществляется путем восстановления их в соответствующие спирты, происходящего при участии трифосфос- пиридиннуклеотида (несколько менее активно при участии ДФПН). Второй ступенью является ДНИ — зависимое окисление ксилита до ксилулозы. Ферменты - ксилоредуктаза, арабитредуктаза — являются специфическими, образуются только при росте на средах с ксилозой или арабинозой.

Большинство ферментов ЦТК локализовано в митохондриях клетки, а дегидрогеназы изолимонной и малоновой кислот могут находиться также в растворимой форме в цитоплазме.

У грибов выделены отдельные ферменты ЦТК: конденсирующий фермент, кофермент А у Aspergillius niger, аконитаза, дегидрогеназа изолимонной и а-кетоглутаро- вой кислот у A. niger, Penicilliuin purpurogenum. Дегидрогеназа сукциновой кислоты выделена у A. niger, Neurospora crassa, Myrotheciuni verrucaria, Penicillium chrysogeiiuni, фумараза — у A. niger, малатдегидрогена- за — у Neurospora crassa и др. У грибов в результате реакций ЦТК фиксируется углекислота, необходимая для баланса углерода в биосинтетических процессах цикла. Одна из главных функций ЦТК у грибов — образование аминокислот — аспарагиновой и глутаминовой, которые являются ключевыми для образования других аминокислот и в дальнейшем белков и других метаболитов.

Таким образом, у грибов, как и у других организмов, в результате реакций ЦТК образуются промежуточные углеродсодержащие соединения, необходимые для роста и биосинтетических процессов, и накапливается энергия для дальнейших этапов синтеза веществ клетки и превращения углеродсодержащих соединений.

При различных путях метаболизма глюкозы процессы дегидрирования субстрата происходят при участии пиридиновых коферментов — НАД (никотинамидаденин- нуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениннуклеотидфос- фат), которые восстанавливаются с образованием соответственно НАД Н2 и НАДФ Н2. Для выполнения дальнейшей функции коферментов оксидаз они переносят водород (электроны) к флавиновым коферментам или флавопротеидам и вновь превращаются в окисленную форму. Флавиновые ферменты содержат тяжелые металлы Си, Fe, Мо и др. Флавопротеины являются простети- ческими группами двух главных коферментов: флавин- мононуклеотидов (ФМН) или рибофлавинфосфатов и фла- винадениндинуклеотидов (ФАДН).

Два фермента участвуют в окислении НАДН и сукцината: НАДН-дегидрогеназа и сукциндегидрогеназа. Растворимая сукцинат-феназин-метосульфат-оксидоредук- таза обнаружена у Claviceps purpurea.

Флавиновые коферменты передают водород (электроны), перенесенный от пиридиновых ферментов, в так называемую «дыхательную цепь» переносчиков электронов, состоящую из негеминового железа, убихинона и комплекса цитохромов. Процесс переноса электронов (окислительное фосфорилирование) сопряжен с образованием АТФ, АДФ и фосфорной кислоты.

У многих видов грибов широко известны такие пути биосинтеза сложных метаболитов: ацетатный путь, через шикимовую кислоту, а также путь дегидрирования углеводов и их неполного окисления (например, образование лимонной кислоты Aspergillius niger и другими грибами, фумаровой — Rhizopus, глюконовой кислоты — многими видами грибов).

Пути метаболизма углеводов могут видоизменяться не только у разных видов грибов, но и у одного вида в зависимости от условий культивирования и фаз роста гриба, которые могут характеризоваться преобладанием одного из путей метаболизма.

Ферменты многих видов грибов (пероксидаза, каталаза) являются также гемопротеинами, но они не принимают непосредственного участия в системе терминального окисления и переноса электронов. Структура некоторых пигментов грибов близка к гемоглобину. Каталаза и пероксидаза могут катализировать окисление различных веществ — доноров водорода — пирогаллола, бензидина, аскорбата, дитохрома и пероксида водорода. Каталаза впервые была описана у дрожжей, интактные клетки которых обладали незначительной каталазной активностью. Образование каталазы и цитохромоксидазы у некоторых видов дрожжей индуцируется кислородом, у других — при анаэробиозе активность этих ферментов высокая. У многих видов мицелиальных грибов — N. crassa, Aspergillius oryzae, A. niger, Penicillium vitale и других — содержится каталаза.

В митохондриальной и микросомальной фракциях Fusarium oxysporum, F. semitectum, F. gibbosum, F. mo- niliforme и других обнаружены цитохромы а, b, с и различные цитохромоксидазы; митохондриальная фракция характеризовалась более разнообразным составом цито- хромов, чем микросомальная.

Разные виды грибов содержат комплекс типичных цитохромных систем, более близкий к цитохромной системе млекопитающих и птиц, чем бактерий и зеленых растений.

Цитохромы грибов реагируют на ингибиторы: оксид углерода, цианиды, азид. Например, Myrothecium ver- rucaria имеют чувствительную к цианидам цитохромную систему и активную цитохромоксидазу с. Головневый гриб Ustilago sphaerogenema имеет дыхательную систему, устойчивую к цианидам.

Цитохромоксидаза изучена у ряда грибов — Asper- gillius niger, A. oryzae, Neurospora crassa, N. sipophilla, Allomyces spp., Schizophyllum commune, Puccinia graminis, Fusarium oxysporum и др. У Alomyces sp. установлена зависимость между активностью образования цитохро- моксидазы и накоплением каротиноидных соединений в мужских гаметофитах. В митохондриях грибов обнаружено много флавиновых ферментов — различные дегидрогеназы, нитрат и нитрит редуктазы, а-аминокислото- ксидазы. Но они не вовлекаются в систему переноса электронов в дыхательной цепи.

У дрожжей при аэробном росте выделен лактозоокисляющий флавиновый фермент — Ь-лактатдегидрогеназа. Простетической группой его является железопрогнопор- фирин, ФМН и магний. У Penicillium chrysogenum метаболизм а-ксилозы сопровождается образованием ксилита.

Хиноидные соединения играют большую роль в переносе электронов и окислительном фосфорилировании.

Убихиноны — это бензоидные производные с различной длины изо-преноидной боковой цепью, к ним относятся витамины группы К, Е. Различные типы убихи- нонов обнаружены у некоторых видов грибов Mucor corymbifer, Aspergillius fumigatus, A. flavus, A. terreus, Penicillium stipitatum, Neurospora crassa, Ustilago maydis, Agaricus campestris и др.

В митохондриях содержатся стеролы и полиненасы- щенные жирные кислоты. Полиненасыщенные жирные кислоты из мононенасыщенных образуются путем окисления молекулярным кислородом, а мононенасыщенные из насыщенных — путем окислительного фосфорилирования до насыщения. Некоторым грибам для 'окислительных процессов необходимы стеролы.

Следовательно, окисление субстратов с целью получения энергии при указанных метаболических циклах сопровождается выделением клеткой окисленного углерода в виде С02 и переносом отщепляющегося водорода на соответствующие субстраты. При дыхании водород (электроны) переносится при участии пиридиновых и флавиновых коферментов и «цепи переноса* к молекулярному кислороду, что сопровождается образованием молекулы воды.

Кроме этих двух процессов получения энергии, то есть дыхания и брожения (который свойственен, главным образом, дрожжам), у грибов известны еще процессы неполного окисления. При неполных окислениях в качестве продукта обмена в культуральную среду выделяются в различной степени окисленные органические соединения — кетокислоты, глюконовая, лимонная, фу- маровая кислоты или кислоты, образуемые путем изменений окисленных промежуточных соединений.

Образование и особенно накопление органических кислот в результате неполного окисления промежуточных продуктов метаболизма углеводов очень широко распространено у грибов. Органические кислоты у грибов накапливаются при так называемом «отклоненном» обмене, при культивировании на средах с повышенным содержанием сахаров или дефицитных по содержанию некоторых минеральных элементов (например, цинка). Наиболее детально образование лимонной и глюконовой кислот изучено у Aspergillius niger. Разработаны условия промышленного получения кислот у Penicillium vitale — глюконовой, у видов Rhizopus nodosus, Rli. ory- zae, Rh. arrhisus и других — молочной, фумаровой, яблочной и янтарной кислот; у Aspergillius terreus — ита- коновой (образуемой из цис-акониговой), у многих видов — щавелевой кислоты.

Влияние внешних факторов на микромицеты. На рост и физиологическую активность грибов влияют многие факторы внешней среды: температура, кислотность, степень аэробности среды, свет, влажность, давление, концентрация кислорода и углекислоты в среде и другие факторы. Несмотря на широкую амплитуду приспособляемости многих видов грибов к влиянию различных факторов, существуют виды, которые могут произрастать в ограниченных условиях среды.

Различают влияние внешних факторов на процессы жизнедеятельности грибов — рост, размножение, физиологическую активность и их устойчивость к воздействию внешних факторов, обычно их крайних значений, связанную с сохранением жизнеспособности грибного организма.

Температура — один из главных факторов в распространении, регуляции роста и физиологической активности грибов. Большинство видов грибов растет в пределах 18 25 С. Грибы по отношению к температуре разделяют на: психрофильные, растущие в пределах от -3 С до + 10 С (психротолерантные могут расти при более низкой температуре); мезофилъные — растут при температуре 10-38 С; облигатные термофилы растут в пределах 20-50 С и выше, факультативные термофилы •— в пределах 10-50 С. У термофильных грибов максимум роста при 50-60 С. Крайние (минимальная и максимальная) и оптимальная температура различны для роста, образования репродуктивных органов и физиологической активности грибов. Максимальные и минимальные значения температур называются кардинальными. При оптимальной температуре рост и физиологическая активность наиболее интенсивные. Рост мицелия при каждой из упомянутых температур зависит от фазы роста гриба и условий культивирования. Для роста гриба во многих случаях оптимальная температура зависит от физиологического состояния исследуемой культуры гриба, состава питательной среды и других условий культивирования. Например, Fusarium nivale — возбудитель заболевания злаков «снежной плесенью» — растет при (ГС, для другого вида этого рода — Fusarium spo- rotrichiella — оптимальная температура для роста мицелия в пределах 18-24°С, а при попеременном культивировании при этих температурах создаются оптимальные условия для токсинообразования. Оптимальная температура для образования глюкозооксидазы при глубинном культивировании 25°С, а для роста мицелия — 18-25°С. Оптимальная температура в разные периоды роста гриба изменяется. Амплитуда температуры значительно колеблется у разных штаммов в пределах видов как моноспоровых, так и изолятов различного происхождения. Амплитуда оптимальной температуры роста у разных видов мезофильных грибов неодинакова. Например, для многих видов иенициллов она узка — 26-28°С, для Aspergillius fumigatus — более широкая — 25-5(ГС. Амплитуда оптимальной температуры роста неодинакова также у отдельных видов термофильных и психрофильных грибов.

Роды грибов, а также отдельные виды и изоляты различают по отношению к температуре. Например, виды рода Aspergillius являются более теплолюбивыми, и они в большем количестве выделяются из почв южных зон по сравнению с типичными представителями мезофиль- ных и психрофильных видов рода Penicillium.

Aspergillius fumigatus среди видов рода Aspergillius считается наиболее типичным представителем термотолерантных и даже термофильных видов (отдельные его формы). То же можно отметить и у мукоральных грибов — виды рода Mortierella, которые растут при низкой температуре и считаются мезофильными, в то время как отдельные виды рода Mucor (М. pussilus, М. miehei, Rhizopus, Absidia) — термофильными. Виды рода Rhi- zopus по их отношению к температуре представлены несколькими группами: 1) минимум Ю С, оптимум 40 С; максимум — 45-5СГС; 2) оптимум — 30-35РС, максимум до 45 С; 3) оптимум — 25~30°С; максимум — 30-35С. Связь между оптимумом роста мицелия при культивировании и проявлением патогенных свойств грибов отмечается не всегда. Распространенные виды фузариев, даже те из них, которые поражают теплолюбивые растения — хлопок, кукурузу, рис и другие, — являются в основном мезофильными грибами.

Температура оказывает фунгистатическое и фунгицидное действие на грибы. Это свойство используется при обеззараживании субстратов и изделий от грибов, нередко в сочетании с химической их обработкой (термохимический метод стерилизации). При этом значение фунгистати- ческого и фунгицидного действия температуры неодинаково не только для различных грибов, но и для разных органов грибов одного вида — вегетативных клеток мицелия, конидий (прорастающие более чувствительны), хламидоспор, склероциев, ризоморф и других морфологических структур. Фунгистатическое действие оказывает обычно низкая температура, она не вызывает гибели грибов. Повышенная и высокая температура оказывает фунгицидное действие, которое зависит от pH и состава среды, густоты взвеси мицелия и его возраста, влажности и других факторов. Поочередное замораживание и быстрое оттаивание вызывают гибель клеток вследствие разрыва клеточной оболочки. При сочетании пониженной температуры и давления мицелий гриба быстро высушивается (лиофилизуется). Это используют для хранения музейных культур грибов. Клетки мицелия при высокой температуре гибнут вследствие нарушения координации синтетических процессов клетки, необратимой денатурации белков; при низкой температуре — из-за уменьшения объема и сжатия цитоплазмы, механического повреждения клетки образовавшимися кристаллами льда.

Температура, при которой гибнут все споры в определенное время, обычно определяемая путем подсчета числа погибших спор, называется летальной. Критические температурные точки при данной температуре в разное время изображают в виде простых кривых или логарифмов этих показателей.

Свет влияет на рост мицелия, спорообразование, метаболические, морфогенетические и другие процессы грибов. Грибы, как и другие организмы, подвергаются в природе действию малых доз радиации, видимого света, ИК- и УФ-лучей, ионизирующего облучения — в течение длительного времени, а при культивировании — действию малых и больших доз в короткий период времени. Прямой свет ингибирует рост грибов. Чередование освещения и темноты стимулирует рост и спорообразование многих грибов. При этом отмечаются некоторые периоды адаптации при переходе от роста при освещении к росту в темноте, и наоборот. Продолжительность этих периодов для разных видов грибов неодинакова. Свет разного спектрального состава неодинаково влияет на рост и спорообразование отдельных видов грибов.

Реакция грибов на свет состоит из двух стадий: 1) неориентированной реакции, связанной с ослаблением уровня роста, которая делает клетку чувствительной к боковому (горизонтальному) асимметрическому освещению; 2) фототропической реакции, связанной с повышением ростового уровня клетки, чувствительной к этому источнику света.

Свет влияет на синтез нуклеиновых кислот, белка, компонентов клеточной оболочки и пигментов у грибов. Например, голубой свет угнетает образование меланина и активность тирозиназы у мутанта N. crassa, стимулирует образование меланина у Cladosporium masonii, которое зависит также от состава среды.

В общем у грибов различают реакцию на свет типа фототаксиса, то есть движения (например, плазмодиев), и фототропизма — роста в направлении света. Фо тотропизм бывает положительный, когда рост направлен к свету, и отрицательный, когда рост направлен в противоположную сторону от источника света. Реакции фототропизма в большинстве возникают в репродуктивных органах. В гифальных структурах влияние света чаще всего проявляется отрицательным фототропизмом ростовых трубок, прорастающих конидий или хламидоспор. Реакции фототропизма неодинаковы у разных видов грибов, они возникают в конидиеноецах, перитециях, сумках, парафизах, органах спороношения бази- диальных грибов.

Фототропические реакции у некоторых грибов зависят от возраста культур: например, при одностороннем освещении зрелых спорангиеносцев Pilobolus сгибание наступает у основания субспорангиального набухания, после 20-минутного периода адаптации спорангиеносец начинает изгибаться в направлении к свету, затем в обратном направлении. У молодых спорангиеносцев, где спорангий еще не начал развиваться, реакция в направлении источника света проявляется после более длительного периода адаптации — до 1 ч. Она выражается в том, что ростовая зона перемещается быстрее, чем изменяется рост.

Вещество, обусловливающее фототропизм, фоторецептор, локализовано в определенной зоне спорангиеносца и клеточных компонентов. К фоторецепторам относятся каротины, индол ил уксусная кислота, флавины, флаво- протеины, порфириноподобнме вещества. На грибы, как и на другие организмы, влияют радиоактивные излучения — ультрафиолетовый, инфракрасный, космические лучи. Механизм действия ионизирующей радиации на грибы еще полностью не установлен. Имеется несколько точек зрения но этому вопросу: прямое действие ионизирующих лучей, при котором чувствительное место (ядер- ное) поражается ионизированной частицей; непрямое действие, когда ионизация вызывает химические изменения, такие как образование свободных радикалов и т. д., и комплексное (прямое и непрямое) действие.

Устойчивость к излучению у различных таксономических групп грибов, отдельных видов и особей в популяции неодинакова. Более устойчивы так называемые темноокрашенные грибы, которые содержат оливковочерный пигмент, что обусловлено наличием меланинов в оболочках конидий, склероциев и других структур. Другие пигменты, например хиноны, также обладают защитным действием, которое у грибов изучено недостаточно. Следовательно, структура клеточной стенки грибов также играет определенную роль в чувствительности к радиации грибов.

Ионизирующее облучение влияет на изменение генетических свойств грибов. Это обусловливает, особенно при сублетальной дозе, появление мутаций. Ионизирующая радиация применяется при получении высокопродуктивных мутантов грибов — продуцентов пенициллина, некоторых ферментов и при изучении механизмов биосинтетических процессов. Детально мутанты изучены у Aspergillius nidulans, N. crassa и других видов. Чувствительность к ионизирующим излучениям зависит от дозы, продолжительности экспозиции, густоты суспензии, возраста, плоидности культуры, влажности, температуры и других факторов. Эти же факторы определяют быстроту и характер пострадиационного восстановления.

При облучении УФ-лучами с длиной волны 310- 400 нм и периодом чередования роста в темноте у большинства грибов индуцируется или стимулируется спорообразование (12 ч роста в темноте — 12 ч облучение УФ- лучами), которое проявляется в виде зон.

Мутанты грибов, возникающие под действием определенных видов и доз УФ-лучей, ионизирующей радиации, бывают морфологические и биохимические. У биохимических мутантов могут утрачиваться некоторые свойства (гены). Такие мутанты называются «недостаточными», или «дефицитными» по одному или нескольким свойствам. Например, «аспарагиндефицитный» или «каталазо-дефицитный» — мутанты, которые не усваивают аспарагин или не содержат каталазы, в то время как исходные культуры обладали этими свойствами. Получение «дефицитных» штаммов по отдельным ферментам, катализирующим определенные биохимические процессы, позволяет их использовать для выяснения путей биосинтеза многих метаболитов.

Кислотность среды также имеет большое значение для процессов жизнедеятельности грибов. Различают минимальное, оптимальное и максимальное значения pH для роста, спорообразования и физиологической активности грибов.

Оптимальным значением реакции среды для большинства грибов является pH = 4,0-5,0, то есть кислая реакция среды. Но некоторые грибы предпочитают щелочную среду. Например, Aspergillins clavatus растет и епороно- сит при pH = 13,0. Грибы в процессе роста изменяют кислотность среды благодаря выделению из клетки метаболитов или ферментов, вызывающих это изменение. При кислом значении среды в процессе метаболизма происходит образование более окисленных соединений, при щелочном значении среды, наоборот, преобладает содержание восстановленных соединений. Если грибы, растущие на средах с высокой концентрацией сахара, накапливают к среде органические кислоты, например Aspergillins niger — лимонную, Penicillium vitale — глюконовую. Rhizopus nigricans — фумаровую, то среда подкисляется. При образовании и накоплении в среде аминокислот, аммиака и других веществ среда подщелачивается. Если необходимо культивировать гриб при постоянном значении кислотности среды, питательные среды готовят на буферных растворах с определенным значением pH. При необходимости определенного значения pH среды перед посевом гриба ее подкисляют кислотой (обычно НС1) или щелочью (обычно КОН) до заданного значения.

Кардинальные значения и оптимум pH для роста, спороношения зависят от условий культивирования.

и прежде всего от состава питательной среды, температуры, аэрации. Грибы интенсивно растут при крайних значениях pH после соответствующего периода адаптации, различного у разных видов. Например, некоторые виды Aspergillius, Penicillium и другие могут расти на средах с высокой концентрацией минеральных и органических кислот.

Г1о отношению к кислотности грибы различают: 1) ацидофильные и ацидотолерантныеу предпочитающие кислую реакцию среды или устойчивые к ней; 2) щелочелю бивые и щелочеустоичивые, способные расти или проявлять устойчивость к щелочной реакции среды. У многих видов грибов в зависимости от кислотности среды могут изменяться культуральные и морфологические признаки: окраска среды и колонии, характер роста мицелия, размеры и форма органов размножения, образование хламидоспорного типа клеток и др.

В естественных условиях обитания и различных областях деятельности человека кислотность среды является одним из важных факторов заселения грибами соответствующих природных субстратов или поражения ими продуктов, кормов, разнообразных материалов и изделий.

Рост и развитие грибов зависят также от концентрации веществ в растворах. Для роста грибов необходима водная среда с растворенными в ней различными веществами. Полностью обессоленная, дистиллированная вода для грибов, как и для других организмов, вредна и даже губительна. Концентрация веществ создает определенное давление среды. Если давление среды не уравновешено с давлением внутри гифы, нарушаются процессы жизнедеятельности. В гипотонических растворах вода адсорбируется клеткой, ее размеры увеличиваются, наблюдаются вздутия, нередко разрыв оболочки (пла.шоппии). В гипертонических растворах цитоплазма клетки сжимается и отделяется от клеточной оболочки (плазмолиз).

Осмотическое давление. По отношению к осмотическому давлению грибы бывают: осмофильные — способные расти на средах с высоким осмотическим давлением, например на концентрированных растворах сахаров (до 60-80%). Обычно эти грибы растут на варенье, фруктовых сиропах, сушеных фруктах и ягодах и других видах сырья и изделиях, содержащих высокие концентрации сахара.

Осмотолерантные грибы не могут расти на растворах с высоким осмотическим давлением, но и не утрачивают жизнеспособность в такой среде. Галлофильные грибы способны расти н^ средах с высокой концентрацией (до 3-5-20%) поваренной соли или других галлоидных солей. Они обычно встречаются в засоленных почвах, при консервировании (солке) овощей.

Важным фактором в распространении грибов является также их отношение к разнообразным химическим веществам — ядам, антибиотикам и многим другим.

Отношение к кислороду и углекислоте у разных видов грибов разное. Хотя среди грибов не известны облигатные анаэробы, но многие виды могут расти и спороно- сить при пониженном содержании кислорода в среде. В естественных условиях отдельные виды растут при пониженном содержании кислорода, например, при внедрении в ткани растений или животных организмов, при росте водных грибов или переходе некоторых наземных форм к водным условиям обитания. В практике отдельные виды при пониженном содержании кислорода растут на фруктовых соках, варенье и других пищевых субстратах. Например, отдельные виды Aspergillius, Penicillium, Mucor могут расти на среде с глюкозой при 5-10 мм атмосферного давления воздуха и даже могут слабо расти в атмосфере азота, а древоразрушающие грибы Serpula lacrymans, Coniophora sp. — при давлении не менее 100 мм ртутного столба. Устойчивость к снижению или отсутствию содержания кислорода в среде разная не только среди отдельных видов грибов, но также их штаммов разного происхождения и отдельных спор в популяции.

Вегетативные структуры и споры разной степени зрелости неодинаково чувствительны к воздействию кислорода. Споры, разные по степени зрелости, можно получить у культур разного возраста и культур одного возраста при помощи дифференциального центрифугирования их в растворах с различными концентрациями веществ. При росте в условиях пониженного содержания кислорода у многих видов грибов изменяются морфология роста и фазы развития. Мицелиальный тип роста трансформируется в дрожжеподобный. Спорообразование редуцируется или, наоборот, в зависимости от концентрации стимулируется. Содержание кислорода регулирует биосинтетические процессы у грибов. Многие виды почвенных фитопатогенных и сапрофитных грибов устойчивы к повышенному содержанию углекислоты в определенных микрозонах почвы. В естественных условиях рост грибов при повышенном содержании углекислоты наблюдается во многих случаях, например в ассоциациях с активными аэробными организмами, внутри тканей растений и животных, в водной среде и т. д.

Таким образом, внешние факторы оказывают влияние на рост, размножение, морфогенетические особенности, физиолого-биохимическую деятельность грибов в природе и при их культивировании.

Географическое распространение грибов. Грибы распространены повсеместно в почве, в водоемах, атмосфере, на растениях, животных и человеке.

По сравнению с животными и растениями их географический ареал более широк. Для многих паразитных форм он связан с типами растительных ассоциаций, для почвенных сапрофитов также с климатическими условиями и т. д.

Наиболее широко грибы распространены в почве, воздухе, частично в воде. Эти связано с наличием растительных субстратов, представляющих наиболее пригодный питательный субстрат для грибов в природе. В зависимости от характера питательного субстрата грибы адаптируются к нему, при этом происходит отбор более или менее специализированных видов грибов или их ассоциации и их быстрое распространение. Эпифитная флора разных растений отличается по составу видов от видов корнеобитающих грибов тех же видов растений. Почвы пустынь в разных географических районах имеют в основном сходную грибную флору, в которой преобладают темноцветные и сферопсидальные грибы. В почвах высокогорий содержится больше микромицетов, чем мак- ромицетов, а на обнаженных склонах гор или покрытых мелкой кустарниковой пли травянистой растительностью преобладают базидиомицеты — ксерофиты, имеющие мелкие кожистые плодовые тела. Следовательно, можно считать, что географический ареал грибов связан с ареалом высших растений. Однако, например, целлюлозоразрушающий сапрофит Stachybotryc alternans распространен преимущественно на юге. Различают повсеместно, но ограниченно распространенные виды грибов, повсеместно и обильно распространенные и, наоборот, ограниченно, но обильно распространенные виды грибов.

Распространение грибов тесно связано с их взаимоотношением с другими организмами, факторами внешней среды и питающими субстратами.

Способность к заселению и использованию субстрата зависит от многих биологических особенностей грибов. К этим особенностям относятся наличие комплекса определенных ферментов, быстроты роста мицелия, отношение к разнообразным физико-химическим факторам, способность к образованию веществ, токсических для других организмов.

Поэтому одни виды грибов быстрее распространяются на определенном типе субстрата, чем другие.

Многие факторы среды оказывают влияние на распространение грибов в определенных экологических нишах. Например, температура обеспечивает цикличность роста и развития грибов. Вода оказывает прямое и посредственное влияние вследствие растворения в ней питательных и ядовитых для грибов веществ. Влажность субстрата, особенно воздуха, и температура влияют на характер роста и размер гиф, степень их ветвления, интенсивность и характер спорообразования, типы органов размножения. Вода почвы влияет на состав воздуха и обмен веществ в почве, что определяет рост определенных видов грибов. Например, к высокой концентрации С02 в почве более устойчивы и выживают фитопатогенные формы фузариев (F. oxysporum), Penicillium roquefortii, Blastocladiella pringsheimiana; другие виды чувствительны к повышению концентрации углекислоты. У одних видов грибов под влиянием повышенных концентраций С02 стимулируется прорастание спор и спороношение, то есть создаются условия для их заселения и преобладания на соответствующем субстрате.

Большое значение в распространении грибов на определенном типе субстрата или почвы имеют и биотические факторы — животные, растения, микроорганизмы. Биотические факторы, влияющие на взаимосвязь одних видов организмов с другими, разнообразны по природе. Они могут быть метаболические, симбиотические, паразитические, антибиотические и другие, их природа определяет состав и распространение грибов. Как и другие организмы, преобладающее большинство грибов в природе растет не в изолированных от других организмов условиях, а наоборот, в тесной взаимосвязи с ними. Эта взаимосвязанная деятельность организмов называется ассоциацией. Характер ассоциации грибов с другими организмами разнообразен и также зависит от многих факторов. Например, различные насекомые поражаются многими видами почвенных грибов, но в то же время для многих насекомых грибы являются источником питания. Многие животные, как компоненты ассоциации в определенных условиях, влияют на видовой состав грибов не только в связи с использованием массы их тел после гибели, но и в связи с продуктами жизнедеятельности, составом специфической флоры кишок и других органов.

Паразитные грибы, поражая ткани растений, создают условия для роста сапрофитных видов грибов. При этом состав сапрофитных видов зависит от субстрата, то есть от питающего вида растения. Заселение растительных (и других) субстратов грибами носит циклический и непрерывный характер — происходит непрерывная смена ассоциаций одних видов грибов другими. В результате жизнедеятельности грибов могут образовываться продукты разложения субстрата, пригодные для усвоения другими видами грибов. Например, паразитные грибы на растении после его гибели сменяются сапрофитными, из сапрофитных развиваются грибы, способные усваивать легкодоступные углеводы, затем пектины, клетчатку и наименее численный видовой состав представляют лигнинразрушающие виды грибов.

В результате сложных взаимосвязей биотических, физико-химических, географических (климатических) факторов возникают определенные экологические группы грибов, состоящие из видов, адаптированных к определенным условиям в природе. Ниже дана характеристика главнейших из них.

Почвенные грибы. Почва является местообитанием большинства грибов разных систематических групп. Грибы существуют в почве не только в форме органов споро- ношения и покоящихся структур, но и в жизнедеятельном, растущем и физиологически активном мицелии. Их роль в почве многообразна и значительна. Грибы, наряду с другими организмами, участвуют в разложении растительных и животных остатков, то есть в круговороте веществ в природе и создании почвенного плодородия. Почвенные грибы принимают прямое участие в питании высших растений, а также являются возбудителями их заболеваний. Микология почвы в настоящее время является составной частью почвенной микробиологии.

Микофлора почвы представлена всеми классами грибов: фикомицетами, аскомицетами, базидиомицетами, дейтеромицетами, а так лее так называемой группой Mycelia sterilia, развивающейся в почве в виде ризоморф и тяжей мицелия.

Видовой состав грибов почвы состава ют распространенные повсеместно виды в определенных эколого-географических условиях. К наиболее распространенным и типичным почвенным грибам относят виды родов Tricho- derma, Zygorhynchus, Mortierella, Mucor, Penicillium, Aspergillius, Fusarium (например, F. oxysporum) и др.

В почвах, лишенных богатого растительного покрова, микофлора представлена сравнительно однообразным и небольшим числом видов. Микофлора окультуренных почв и почв с различным растительным покровом характеризуется наличием многочисленных и разнообразных видов грибов. В северных районах наиболее распространены мукоровые — виды родов Mucor, Absidia, Zygorhynchus, Rhizopus, Mortierella и др. Виды аспергиллов распространены преимущественно в южных районах, повсеместно распространены Chaethomium, Trichoderma, Fusarium, Botrytis, Alternaria, Cladosporium и др.

На видовой состав влияют тип почвы, климат, растительность, характер обработки почвы и многие другие факторы. Видовой и количественный состав грибов почвы зависит от типа почвы, глубины горизонта, способа обработки (степени аэрации), кислотности, влажности, температуры, сезона года и от состава растительного покрова.

В почвах, покрытых растительностью, микофлора представлена несколькими типами грибов: облигатными, паразитными и сапрофитными грибами, грибами, обитающими на корнях в качестве симбионтов (микоризных). Группа патогенных грибов включает облигатные и условно-патогенные грибы, которые после гибели растения могут расти на отмерших тканях питающего растения или образовывать в них покоящиеся структуры — склероции, хламидоспоры, утолщенного типа клетки и т. д. Кроме почвенных сапрофитов и корнеобитающих грибов в почвах встречаются ризосферные грибы, то есть растущие в почве ризосферы и в почве, которая непосредственно прилегает к корням. На состав этих грибов влияют корневые выделения растений, отмершие во время вегетации клетки их корней.

Максимальное количество грибов в почве ризосферы содержится в фазе цветения — начала созревания, то есть наибольшей физиологической активности растений. Число же грибов в почве ризосферы уменьшается по сравнению с почвой без растения, а количество их резко увеличивается. Среди сапрофитных отмечены виды грибов, разлагающие определенные субстраты — целлюлозу, пектин, лигнин, насекомых, нематод, остатки легко- усваиваемых моносахаров и других органических веществ. В процессе разложения органических веществ почвы, состоящих из растительных и животных остатков, происходит смена ассоциаций грибов, а также других видов микроорганизмов — актиномицетов, бактерий, с которыми грибы почвы также взаимосвязаны.

Грибы, благодаря особенностям строения и метаболизма, играют большую роль в создании структуры почвы. Наиболее изучены из них виды Trichoderma, С1а- dosporium, Penicillium.

Значительная роль в разрушении клетчатки принадлежит дейтеромицетам; наиболее активные виды: Trichoderma lignorum, Tr. koningi, Cladosporium herbarum и многие другие темноцветные гифомицеты, виды родов Fusarium, Aspergillius, Penicillium, Myrothecium verru- caria, Stachybotrys alternans и т. д. Большинство штаммов разных видов и родов почвенных микромицетов способны расщеплять различные формы целлюлозы и природные целлюлозосодержащие субстраты. В кислых почвах процесс разложения наиболее активно осуществляется видами Trichoderma, Penicillium, в нейтральных и щелочных — Stachybotrys, Cladosporium, Mucogone и др.

Почвенные грибы принимают участие в процессах синтеза и разложения гуминовых кислот, главного компонента почвенного гумуса. Последний представляет комплекс многих сложных органических веществ растительного, животного и микробного происхождения: до 90% почвенного гумуса составляют гуминовые кислоты (50- 80%) и полисахариды различного происхождения. Гуминовые кислоты представляют полимеры фенолов, индолов с аминокислотами, пептидами и другими соединениями. Многие грибы образуют меланины, фенолы, которые включаются в синтез гуминовых кислот, а отдельные виды грибов могут разлагать гуминовые кислоты, например Penicillium fregutentans, Fusarium sp., Aspergillius sp. и др.

Таким образом, почвенные грибы являются составным компонентом биоценозов и принимают участие в круговороте веществ в природе при разложении органических веществ почвы, в образовании структуры почвы и ее плодородия. Они вступают в процессе жизнедеятельности в биотические, симбиотрофные, абиотические отношения как друг с другом, так и с другими организмами почвы.

Грибы в воздухе. Грибы в воздухе находятся в виде спор (конидий, спор, хламидоспор, базидиоспор, сумкоспор) и фрагментов мицелия. Споры в воздух попадают путем пассивного и активного их рассеивания. Количество спор в воздухе колеблется, оно зависит от высоты атмосферного слоя, характера местности, времени года, состава растительности и других факторов.

В воздухе у поверхности земли на высоте до 2 метров в 1 м3, например, содержится в сельской местности до 12,5 тысяч спор: Cladosporium — 47% от общего числа, Sporolomyces до 31%, около 3% окрашенных базидиоспор съедобных и несъедобных грибов, по 2% спор мучнисто-росяных, головневых, Alternaria. В более низком слое воздуха, чем двухметровый, количество спор возрастает, в более высоком — снижается, максимум содержания обычно отмечается в полдень, минимум — в полночь.

В течение суток меняется не только количественное содержание спор в воздухе, но и их преобладающий видовой состав. Содержание спор в воздухе наиболее колеблется в зависимости от времени года: количественное содержание спор наиболее изменяется у видов Cladosporium и Alternaria и незначительно у видов Penicillium.

В воздухе умеренного и субтропического климатических поясов конидии видов Cladosporium наиболее распространены в дневное время, в ночное время преобладают базидиоспоры Sporobolomyces. Например, в некоторых районах Англии было отмечено до 1 млн спор этого гриба в 1 м3. Кроме того, в воздухе распространены также споры Alternaria, мучнисто-росяных, головневых, ржавчинных грибов. В период уборки урожая, особенно хлебных злаков, концентрация спор в воздухе может значительно повышаться. Как правило, во время дождя содержание спор в воздухе снижается. Значительно беднее состав спор грибов в воздухе над поверхностью морей и в воздухе в условиях полярных районов. Считают, что главным источником спор в воздухе являются грибы на культурных и диких растениях и растительных остатках, поверхностных слоях почвы.

Грибы в воздухе распространяются путем пассивного рассеивания спор и благодаря наличию физико-химического и морфологического аппарата активного выбрасывания спор из плодовых вместилищ.

Пассивное освобождение спор грибов от органов спо- роношения происходит путем отделения их под действием силы тяжести, конвекционных токов, сдувания ветром, столкновения с капельками тумана, распространения брызгами капель дождя, гигроскопического движения конидиеносцев.

Под действием силы тяжести и слабых воздушных течений споры могут отделяться у Cunninghamella spp., Botrytis cinerea, Monilia sitophila, Helminthosporium sativum, Fusarium spp.

В результате сдувания ветром в воздухе распространяются сухие споры — пенициллов, аспергиллов, трихо- дермы, головневых, ржавчинных грибов, Скорость ветра, необходимая для сдувания спор у разных грибов, неодинакова: у Botrytis cinerea, Monilia sitophila, Ustilago spp., Puccinia graminis, Helminthosporium sativum (ype- доспоры) минимальная скорость колеблется в пределах

O, 36-0,5 м/с, до 0,75 м/с; эцидиоспор Puccinia coronifera,

P. pringsheimia — 0,76-2,0 м/с; Cunninghamella sp. — 1,5-1,75 м/с; споры Phytophthora infestans, Fusarium culmorum не сдуваются при скорости до 3,3 м/с.

Споры, неотделимые от конидиеносцев при действии сухого и влажного ветра, легко отделяются при столкновении с капельками тумана. Это характерно для многих видов фитопатогенных грибов. Споры многих грибов распространяются в воздухе с брызгами капель жидкости, каплями дождя. Под воздействием падающих дождевых капель споры рассеиваются на расстояние до 1 м. Этот способ широко распространен среди низших и высших грибов. Частые колебания влажности атмосферы у многих грибов (дейтеромицетов, фикомицетов) вызывают активное гигроскопическое движение конидиеносцев, в результате чего споры отделяются и распространяются в воздухе.

Пассивное отделение спор (конидий) может происходить при поражении насекомых грибами и особенно при внедрении насекомых переносчиков в различные субстраты.

Весьма разнообразны механизмы активного разбрасывания спор в воздухе. Активное разбрасывание происходит путем выстреливания, округления при повышенной влажности и т. д.

Споры, выбрасываемые токами воздуха, могут рас пространяться на значительные расстояния и высоту, нередко образуя «споровые облака», особенно заметные у грибов с темноокрашенными спорами. Споры одних видов грибов, находящиеся в воздухе, оседают, других видов — почти не оседают и остаются в атмосфере.

Перемещение спор грибов в воздухе и их осаждение зависит от многих факторов и имеет важное значение, особенно в отношении фитопатогенных видов грибов. Например, при искусственном распылении спор Tilletia caries с высоты 0,8-1,5 м при скорости ветра 0,5 м/с только 8,5-11,2% их осело на площади 5-40 м2.

Быстрее осаждаются споры более крупных размеров, медленнее — более мелкие.

Повышенное содержание грибов в воздухе вредно влияет на здоровье людей и животных. Попадая в легкие при дыхании, споры могут оседать на слизистых, поражая их вследствие выделения токсических веществ или паразитирования на ткани. Некоторые аллергические заболевания вызываются вдыханием воздуха, содержащего значительное количество спор некоторых видов грибов.

Например, отмечена связь заболеваний, в том числе работников животноводства, бронхиальной астмой с повышенным содержанием в воздухе спор Alternaria sp. — паразита многих культурных растений. Подсчитано, что в течение 1 ч через легкие здорового человека проходит приблизительно 1 м3 воздуха, в результате чего в среднем человек вдыхает около 50 мкг споровой массы из воздуха.

Споры токсинообразующих грибов при попадании в легкие поражают слизистую. Степень поражения и клинические проявления заболевания зависят от чувствительности организма и количества попавших в легкие спор. Многие виды грибов, попадая на кожу, вызывают зудящую сыпь, иногда гиперемию.

Санитарно-гигиеническое значение имеет также содержание спор в воздухе жилых помещений. Вдыхание спор домового гриба Serpula lacrymans, разрушающего деревянные части построек, может вызвать приступы астмы. В воздухе жилых помещений преобладают споры пенициллов и мукоральных грибов.

Поэтому состав и концентрация спор в воздухе имеет непосредственное отношение к медицинской и ветеринарной микологии. Не исключено, что на спорах грибов в воздухе происходят метаболические процессы, в результате которых воздух пополняется летучими вредно действующими продуктами метаболизма. Многие споры грибов, преобладающие в воздухе, в качестве запасных веществ содержат липиды, метаболизм которых связан с образованием летучих жирных кислот и других веществ.

Водные грибы. Грибы, обитающие в различных пресных и соленых (морских) водоемах, относятся преимущественно к низшим, а также классам сумчатых, дейте- ромицетов, реже базидиомицетов. Это так же, как и почвенные грибы, весьма гетерогенная в таксономическом, биолого-физиологическом отношениях экологическая группа.

Многие виды грибов, главным образом низших, преимущественно образующих зооспоры, являются более или менее постоянным компонентом биоценозов пресных и соленых вод.

Подвижные зооспоры представителей типичных водных низших грибов способствуют обнаружению и использованию органических субстратов водоемов. Значительно обособленной является флора типичных водных гифомицетов, представители которой обнаруживаются на погруженных в воду скелетированных листьях древесных растений и кустарников.

Большинство типичных водных гифомицетов характеризуются своеобразной морфологией конидий, они обычно разветвлены, имеют лучеобразные отростки (обычно четыре), выходящие из одной точки. Считают, что эта форма конидий благоприятствует длительному пребыванию их в толще воды во взвешенном состоянии и препятствует их оседанию. У многих сумчатых водных грибов сумкоспоры вытянуты в виде длинных нитей, их концы окружены слизью или имеют слизистые оболочки, что также способствует прикреплению к питательному субстрату и пребыванию во взвешенном состоянии в толще воды.

Водные грибы принимают участие в круговороте веществ в водоемах, в процессах разложения и минерализации органических веществ разнообразного происхождения. Многие их представители паразитируют на рыбах и других животных и на водорослях, вызывая нередко массовые заболевания, что может приводить к значительной их гибели и нарушению трофических звеньев водоемов, снижению их продуктивности. Многие виды водных грибов являются агрессивными агентами биологических повреждений водных сооружений, приборов, материалов, сырья.

Грибы пресных водоемов. Качественный и количественный состав грибов пресных водоемов изменяется в зависимости от температуры, времени года, содержания органических веществ в источнике, типа источника. Как правило, грибов больше в прибрежной зоне и стоячих водах, чем в текучих водах рек и ручьев.

Фикомицеты, образующие зооспоры, являются наиболее типичными представителями микофлоры в озерах, реках, ручьях и т. д. Они распространены на значительной глубине (до 2 м), но преобладающие виды различны в зависимости от места, глубины и времени взятия пробы. Наиболее богата флора водных грибов в прибрежной зоне, уменьшаясь с глубиной примерно в 2-3 раза и больше. Наличие органических веществ и изменение содержания катионов имеет важное значение для уровня развития флоры хитридиальных грибов в различных водоемах, особенно в маргинальной части.

В водах рек и ручьев наряду с фикомицетами встречаются многие виды гифомицетов, которые разлагают листья, стебли растений, целлюлозу, хитин и другие компоненты этих растительных субстратов. Флора водных грибов водоемов и прибрежных зон сходна.

Водные грибы встречаются не только в постоянных водоемах (реки, ручьи, озера, пруды и т. д.), но также во временных скоплениях вод. Например, при весеннем таянии снега, во время дождей, при орошении земель.

В зоо- и фитопланктоне встречаются грибы, поражающие планктонных животных, рачков и их яйца (гриб Leptolegnia Candida), они часто вызывают их массовые заболевания и гибель.

Число видов и частота встречаемости пресноводных видов грибов снижается к северу от экватора, например, виды Monoblepharis преобладают в более холодных водах, виды Allomyces в тропиках и субтропиках. Большинство пресноводных грибов распространены повсеместно.

Грибы морских вод. Большинство грибов, распространенных в морских водах, являются сумчатыми, хотя встречаются и хитридиевые, плазмодиофоровые, лабуль- бениевые, большей частью это свободно плавающие, со- профобные грибы.

В морских водоемах, особенно прибрежных зонах, распространены Alternaria, Cladosporium, Fusarium, Trichoderma, Aspergillius, Penicillium. Эти виды могут встречаться и на глубине до 4000 м. Флора морских водоемов характеризуется наличием дрожжей и дрожжеподобных грибов. Дрожжей больше в верхних слоях воды водоема, в прибрежной части, чем в открытом океане. Дрожжи в жизнеспособном состоянии встречаются также на глубине до 4000 м. Грибы распределяются микрозонами, послойно на определенной глубине. Определенный видовой состав, протяженность и характер микрозон изменяются в зависимости от глубины, температуры и других факторов.

Паразитные грибы поселяются на живых организмах. Например, Estrogella — на диатомовых, Coenomyces consuens и Phyllachlorella oceanica — на плавающих водорослях. По сравнению с пресноводными, морские грибы распространены более ограниченно.

Фитопатогенные грибы поражают растения. Пато генность — свойство определенных видов грибов вызывать заболевание растения, что может приводить к снижению его продуктивности или гибели. Вирулентность — степень проявления патогенности, выражаемая для каждого заболевания комплексом характерных патологических признаков, временем их возникновения.

быстротой и характером течения заболевания при определенных условиях его воспроизведения.

Фитопатогенные грибы составляют многочисленную группу, их описано свыше 10 000 видов, различных по систематическому положению, степени паразитизма, специализации и т. д. По степени паразитизма фитопатогенные грибы подразделяют на облигатные и факультативные паразиты.

У облигатных паразитов жизнедеятельный цикл протекает в живом растении. Факультативные паразиты способны паразитировать на живом растении, но могут также вести сапрофитный образ жизни.

Между этими двумя группами существуют многочисленные переходные формы. Например, некоторые виды грибов обычно паразитируют на определенных видах растений, но часть жизненного цикла проводят как сапрофиты. Другие виды грибов большую часть жизненного цикла проводят как сапрофиты, но определенный период паразитируют.

Фитопатогенные грибы паразитируют на различных сельскохозяйственных растениях (однолетних, многолетних, травянистых, древесных и т. д.). Они поражают и вызывают заболевания различных органов наземной части и корневой системы растений во время их вегетации, а также при хранении зерна хлебных злаков, овощей, фруктов.

Известно несколько основных типов заболеваний растений, вызываемых фитопатогенными грибами.

Увядание — поражение проводящей и корневой системы. Гриб локализован и развивается в проводящих сосудах, вызывая их механическую закупорку, побурение вследствие воздействия ферментами и токсинами, образование некрозов на листовой поверхности, опадание листьев и увядание растения.

Гнили — под воздействием ферментов грибов как первичный признак возникает размягчение и разрушение тканей.

Пятнистости, или некрозы — отмирание в местах поражения грибом отдельных участков ткани (чаще листовой пластинки), четко отграниченной от непораженной.

Изъязвление (антракнозы) — пятнистости, характеризующиеся размягчением ткани, образованием углублений, в которых развивается спороношение гриба.

Грибные налеты — развитие мицелия и спороноше- ния на поверхности пораженных органов растений.

Пустулы — образование на пораженной ткани при разрыве ее эпидермиса или перидермы выпуклых споро- ношений гриба.

Мумификации — тип заболевания, при котором пораженный орган растений, пронизанный мицелием гриба, часто приобретает форму темноокрашенного склероция.

Отдельные виды фитопатогенных грибов вызывают разрушение органов растений, их чрезмерные разрастания, кустистость, образование наростов, различные другие деформации (скручивание, морщинистость, курчавость, нитевидность листьев и др.). Фитопатогенные грибы широко распространены в природе и при благоприятных для их развития условиях наносят значительный урон урожаю и сельскохозяйственным продуктам при хранении. Изучением фитонатогенных грибов занимается наука фитопатология.

Фитопатогенные грибы встречаются среди представителей всех классов грибов — низших, высших, сумчатых, базидиальных, дейтеромицетов. Фитоиатогснные грибы могут распространяться многими путями: токами воздуха, водой, почвой, семенами, клубнями, луковицами и другими органами растений, растительными остатками, насекомыми, животными, путем перевоза транспортными средствами пораженных органов растений.

Микофильные грибы. Эта группа состоит из видов, обладающих способностью обитать на других грибах как питательном субстрате. Микофилия, или микотрофноеть9 довольно широко распространена в природе и иногда наблюдается при культивировании грибов, выделенных из различных субстратов. В качестве питающих видов грибов («гриб-хозяин») и питающихся (паразитов или сапрофитов) известны представители разных классов.

Микофильные грибы могут паразитировать на отдельных видах фитопатогенных грибов, на высших съедобных грибах.

У многих видов микофильных грибов облигатный паразитизм выражен в различной степени. Среди них известны внутриклеточные и внеклеточные паразиты.

Одни мукоровые грибы спорадически паразитируют на других, некоторые же являются облигатными паразитами. Отдельные виды мукоральных грибов паразитируют на других видах этого же порядка и на плодовых телах высших грибов, главным образом базидиальных. Виды рода Syncephalis являются факультативными паразитами, их гифы, находящиеся на поверхности гиф питающего гриба, вблизи спорангиеносца, прорастают внутрь, образуют аппрессории, из которых затем возникают одна или более тонких гиф и гаусториеподобные пузырьки, заменяющие гифы питающего гриба. Впоследствии гифы паразита образуют на поверхности гиф питающего гриба мицелиальную пленку, на которой возникают органы спороношения.

Многие виды дейтеромицетов паразитируют на ги- фальных, съедобных и других грибах, особенно при культивировании. Широко распространенный почвенный гриб Trichoderma может паразитировать на многих видах почвенных гифомицетов. При этом гифы паразита проникают в гифу хозяина и растут вместе с ним. Виды Trichoderma при культивировании паразитируют на некоторых фитоиатогенных грибах — Armillaria mellea, Rhizoctonia solani, Fusnrium oxysporum, a Palosporium — на некоторых видах Helniinthosporium. Многие виды пе- нициллов и аспергиллов могут внедряться в сиорангие- носцы мукоральных грибов. Степень паразитизма и специализации неодинаково выражена у отдельных видов гифальных мпкопаразитов. Например, Gonatobotrys fuscum растет только в паразитной культуре на питающем грибе, его гифы прикрепляются к гифам питающего гриба при помощи специальных разветвлений, но не проникают внутрь. Некоторые виды, например Tuberculina maxima, поражают ржавчинные грибы рода Gronartium только на стадии спермогониев и эцидиев.

Из грибов, паразитирующих на культивируемых видах съедобных грибов, наиболее известны Mycogone ernicosa, Cephalosporium costantinii, Verticillium malthousei,

Penicillium sp. Их гифы проникают внутрь клеток и быстро удлиняются. В клетках питающего гриба образуются многочисленные ядра, формы плодовых тел культивируемых съедобных грибов изменяются, их мякоть разрушается. Это происходит под влиянием быстро растущих гиф паразита и выделяемых ими ферментов. Гифальные грибы паразитируют на плодовых телах высших базиди- альных и сумчатых грибов, однолетних и многолетних, на грибах-возбудителях пятнистостей листьев.

Таким образом, грибы, паразитирующие на других грибах, являются довольно обширной группой организмов с весьма разнообразными способами морфологической адаптации к питающему грибу и широкой амплитудой степени паразитизма. Вероятно, грибы-паразиты на других грибах утратили способность синтезировать необходимые им метаболиты — витамины, аминокислоты и другие вещества, которые синтезируются питающими грибами. Но при более высокой степени физиологической специализации виды питающих грибов, аналогично установленной для ряда облигатных фитопатогенных грибов, на определенной стадии паразитизма могут активизировать под воздействием паразита некоторые метаболические процессы.

Грибы-симбионты. Симбиоз с растениями. Ярким примером эволюционно закрепленного симбиоза двух растительных организмов, в результате которого появился новый, является лишайник. Лишайники — организмы, полученные в результате симбиоза грибов, главным образом сумчатых, и водорослей. Эти два организма различны по способу питания. Грибы — гетеротрофы, водоросли — автотрофы. В процессе симбиоза грибной организм получает необходимые для него источники углерода от водоросли, а водоросль получает от гриба влагу, минеральные вещества, витамины, органический азот и т. д. Морфология роста гриба (мицелий плотным сплетением гиф окутывает таллом водоросли) способствует защите водоросли от высыхания и воздействия других неблагоприятных факторов. Благодаря тесному взаимоотношению новые организмы — лишайники могут осваивать такие природные субстраты, которые недоступны отдельно каждому из симбионтов, например, горные голые скалы и другие субстраты, где не живут другие организмы. В некоторых случаях в состав симбионтов входит бактерия Asotobacter, способная при наличии источников углерода фиксировать азот атмосферы и снабжать водоросль и гриб связанным азотом, а получать от них безазотистые органические вещества, водные растворы минеральных и других соединений.

В зависимости от условий произрастания характер взаимоотношений гриба и водоросли в лишайниках может меняться, наблюдается проникновение гриба в клетки водоросли, то есть паразитирование на водоросли, иногда приводящее ее к гибели. Изучением лишайников занимается специальная ботаническая наука — лихенология, которая изучает их строение, физиологию питания, распространение и роль в природе, культивирование, значение в практике и другие вопросы.

Микоризные грибы. Это грибы, находящиеся в симбиозе с высшими, главным образом древесными растениями. «Микориза* в переводе с греческого означает гри- бокорень. Микоризные грибы вызывают изменения в строении корней растений. Они обволакивают корни мицелием, вызывают регенерацию корневых волосков, в той или иной степени проникают в ткани корней и обеспечивают корневое питание растений.

Симбиоз с животными. Наиболее типичным примером является симбиоз грибов с разными видами насекомых. При этом в кишках и теле насекомого образуются крупные клетки — мицетомы. Мицетомы отмечены у многих видов тлей, щитовок, некоторых муравьев. Муравьи и термиты используют мицелий грибов как источник питания. Они «выращивают* в своих гнездах-поселениях «грибные сады», перенося мицелий на пережеванные листья или экскременты тлей. Гриб растет в виде плотного высокого слоя мицелия, образуя хламидоспорного типа клетки на верхушках гиф, которые постоянно сгрызаются насекомыми. Насекомые настолько приспособились к грибной пище, что, устраивая новые поселения, переносят с собой проросший грибом субстрат, а самки, улетая в брачный полет, также захватывают с собой мицелий. Многие виды древоточцев и короедов заражают прогрызенные ими ходы мицелием гриба, который используется в пищу личинками других насекомых и вновь растет на их экскрементах.

Съедобные грибы. К этой группе относят преимущественно грибы с сочными, мясистыми, плодовыми телами. Они представлены базидиальными, образующими плодовые тела в виде шляпок, и сумчатыми с сочными плодовыми телами. Часто съедобные грибы являются микоризными, но многие из них сапрофитные, почвенные микофиллы, образующие плодовые тела на разложившемся лесном опаде или других органических субстратах (навозе, компостах).

Использовать грибы в пищу люди начали еще в древности. До наших дней сохранились такие названия, как «гриб Цезаря», «пища богов» и др. Съедобные грибы являются ценным продуктом питания — они содержат белок, витамины, углеводы, липиды, минеральные вещества и др.

Насчитывают несколько сотен видов съедобных грибов, но только несколько десятков их используется человеком в пищу и несколько известных видов для заготовок (до 10-15 видов).

К наиболее известным истинно съедобным грибам относятся белый гриб (Boletus edulis), масленок обыкновенный (Ixocomus luteus), масленок зернистый (I. gra- nulatus), подберезовик (Krombhoezia scaber), подосиновик (К. auratiaca), опенок настоящий (Armillariella mellea), лисичка настоящая (Cantharellus cibarius), сыроежки (Russula sp.), рыжик (Lactarius deliciosus), груздь (Lac- tarius sp.), шампиньоны (Agaricus).

В последние годы интенсивно развивается культивирование съедобных грибов в промышленном масштабе. Создана специальная отрасль — грибоводство. Сейчас в промышленном культивировании используются только некоторые виды. Наиболее широко культивируется сапрофитный гриб — шампиньон двуспоровый.

Грибы, вызывающие повреждения промышленных изделий, материалов, сооружений. Многие виды сапрофитных грибов могут использовать в качестве источника питания трудно расщепляемые субстраты (различные материалы промышленных сооружений и изделий, оптическое стекло, парафины, горючее для самолетов, смазки, масла, даже различные ртутные и фенольные препараты, часто используемые в качестве фунгицидов, и др.). Изучению этих биоповреждений, вызываемых разными грибами, многими видами гетеротрофных и автотрофных бактерий и другими микроорганизмами, уделяется большое внимание, так как они наносят значительный ущерб.

При изучении микроорганизмов в прокатных маслах, охлаждающих системах и промывных водах сталелитейных предприятий обнаружены бактерии, дрожжи и грибы, главным образом из родов Aspergillius, Trichoderma, Penicillium. Масла заражаются микроорганизмами при контакте с водой в процессе производства или приготовления смазок и их водных эмульсий. При развитии в резервуарах с гидравлическими и подшипниковыми маслами микроорганизмов ухудшаются свойства смазок и утрачиваются их антикоррозионные свойства.

Разновидность гриба Cladosporium resiпае часто обнаруживается в резервуарах с авиационным топливом. Гриб может использовать керосин, авиационное топливо реактивных самолетов в качестве источника питания при добавлении водной фазы. Споры гриба в парах керосина не теряют жизнеспособности и течение длительного времени (свыше трех месяцев), но не могут прорастать и давать мицелий, а при повышенной влажности могут прорастать в парах керосина. Рост гриба и некоторых видов бактерий в водной фазе авиационного топлива вызывает коррозию алюминиевых пластинок, соприкасающихся с мицелием. Выделенные из коррозионных проб алюминиевых пластинок Cladosporium resinae и бактерии также вызывали его коррозию, при смешанной культуре сильнее, чем в чистых. В процессе роста гриба на авиационном топливе или в присутствии алюминия значительно снижается pH среды (до 2,8). Поэтому предполагают, что кроме непосредственного действия на поверхность алюминия гиф мицелия гриба главной причиной коррозии является действие кислот, образуемых грибом в процессе роста.

Развитие грибов и других микроорганизмов в топливных системах самолетов может создавать аварийные ситуации вследствие коррозии топливных насосов или стенок резервуаров. Важнейшими требованиями к топливу, заливаемому в систему, являются его чистота, отсутствие в нем застойных вод, скапливающихся в топливной системе.

Большой ущерб наносят грибы, разрушая пластики и покрытия. Считают, что они составляют треть всех коррозионных разрушений.

Из различных пластиковых материалов часто выделяют виды Aspergillius niger, Circinella sp., Fusarium sp., Alternaria, Penicillium, Rhizopus, Neurospora, Chaethomium и др. Всего на этих субстратах встречаются около ста видов грибов. Развивающиеся на пластмассах грибы содержат активные гидролазы (целлюлазы, протеазы, липазы, пирофосфатазы и др.), которые вызывают первичную, часто визуально не наблюдаемую коррозию и создают благоприятные условия для действия других факторов, способствующих разрушению этих материалов.

Известны и изучены грибы, повреждающие оптическое стекло приборов различного назначения. Эти грибы могут прямо поселяться на поверхности стекла или косвенно (гифы грибов распространены на поверхности, но в качестве источника питания используют другие материалы — клеи и т. д.). Наиболее активно слюду разрушают Aspergillius niger, A. terreus, A. flavus, Trichoderma sp.

Синтетическую резину наиболее активно разрушают виды Cephalosporium, Penicillium. На степень разрушения влияет природа добавок-пластификаторов, стабилизаторов, наполнителей и др.

Грибы разрушают битумные и полимерные материалы.

Многие виды грибов при'повышенной влажности разрушают произведения изобразительного искусства, картины. Разрастаясь в виде налетов на поверхности, они искажают изображение, а также вызывают разложение компонентов живописи. Из поврежденных участков картин выделены Bispora pusila, Cladosporium elatum, Aspergillius versicolor, Stemphylium, Cephalosporium acremonium.

Кроме перечисленных экологических групп грибов специфическим видовым составом отличаются так называемые копрофильные грибы. К ним относятся поселяющиеся на экскрементах животных. Наиболее типичными являются представители Mucoraceae (виды родов Mucor, Thamnidium, Pylobolus, Chaetocladium, Absidia), некоторые виды Ascobolaceae, Sordariaceae, Gymnoascaceae, некоторые дискомицеты, из базидиальных наиболее часто — Coprinus panaeolus, а также многие виды дейтеро- мицетов. Состав копрофильных грибов зависит от вида животного, рациона, способности спор сохранять жизнеспособность при прохождении через пищеварительный канал, прорастания. Споры некоторых видов грибов стимулируются при их прохождении через пищеварительный канал.

Видовой состав грибов пищеварительного канала более или менее специфический. Например, в жидком содержимом рубца коров преобладают дрожжи и Geotrichum, затем некоторые виды родов мукоральных, Absidia, Mucor, а на твердых частицах рубцов кормов — виды Trichoderma, Aspergillius, Fusarium, реже — Penicillium.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >