СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг, Medulla spinalis, является центром, воспринимающим разнообразную соматическую информацию из внешней и внутренней среды и передающим ее в вышележащие отделы ЦНС. В нем сосредоточены моторные (эфферентные) центры, управляющие рефлекторной деятельностью поперечнополосатых мышц туловища и конечностей, и ассоциативные центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ СПИННОГО МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ

Анатомически спинной мозг разделяется на отделы, количество сегментов в которых соответствует числу позвонков у представителей данной группы позвоночных. Так, у птиц выделяют 12 шейных, 8 грудных, 12 поясничных и 6 копчиковых сегментов; у приматов — 8 шейных, 12 грудных, по 5 поясничных и крестцовых и 2 - 3 копчиковых, а у некоторых рептилий (змей) число спинномозговых сегментов может достигать 500.

У большинства позвоночных (рыбы, хвостатые амфибии, рептилии, птицы) спинной мозг занимает весь позвоночный канал, тогда как у бесхвостых амфибий и млекопитающих он занимает только часть канала из-за неравномерности роста спинного мозга и позвоночника в период эмбрионального развития. Так, у большинства млекопитающих спинной мозг оканчивается на уровне поясничных позвонков, однако у примитивных млекопитающих (например, ехидна) конец спинного мозга находится на уровне грудного отдела позвоночника. Наиболее короткий спинной мозг отмечен у южноамериканской лягушки Pipa pipa — он оканчивается на уровне 3-го позвонка. При этом для всех позвоночных выполняется одно правило; спинномозговые нервы каждого сегмента выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия на уровне «своих» позвонков, в связи с чем в каудальной части позвоночного канала формируется особая анатомическая структура — пучок спинномозговых корешков, конский хвост.

На уровне каждого сегмента с обеих сторон спинного мозга отходит пара спинномозговых корешков: задний (дорсальный) и передний (вентральный) (рис. 18). У круглоротых дорсальные и вентральные корешки спинного мозга отходят асимметрично, тогда как у всех других позвоночных — симметрично.

В районе межпозвонковых отверстий спинномозговые корешки у большинства позвоночных (за исключением бесчерепных, миног и некоторых рыб) соединяются в единый спинномозговой нерв.

В составе задних корешков спинного мозга находятся спинномозговые ганглии (каждый корешок имеет по одному ганглию), содержащие чувствительные (афферентные) нейроны, которые воспринимают разнообразную информацию из кожи, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов. Спинальные ганглии развиваются из элементов ганглионарной пластинки. Принципиальным является тот факт, что у ряда низших позвоночных (взрослые круглоротые, личинки рыб, амфибий) чувствительные нервные клетки располагаются не только в спинальных ганглиях, но и внутри спинного мозга. Эти клетки, получившие название

Рмс 18

Схема организации серого вещества (а) и топография восходящих (б) и нисходящих (в) трактов спинного мозга а: I - X — пластины серого вещества по классифи нации Б. Рекседа; / - 4 — желатинозная субстан ция (/), собственное ядро (2), ядро Кларка (3), рети кулярное (4) ядро задних рогов: 5 — промежуточ ная зона: 6 - 8 — моторные ядра передних рогов латеральные (б), центральное (7), медиальные (5); 9, 10 — задний (9) и передний (10) спинномозговые корешки: 11 — спинальный ганглий, 12 — спинно мозговой нерв, б: восходящие тракты — спияно мозжечковые: дорсальный (SCd), вентральный (SCv), ростральный (SCr) и кунеальный(ЗСс); спикно таламические: латеральный (SThl) и вентральный (SThv), спинио ретикуло-таламический(5КТ), спин но-тектальный (ST); спиннооливарные: дорсальный (Sod), латеральный (Sol) и вентральный (Sov) спинно ретикулярный (SR), нежный(PGr) и клиновидный (ГСи) пучки: проприоспинальные (собствен ные) пути спинного мозга (PrS) — восходящие и нисходящие, в: нисходящие тракты — кортико-спи нальные: латеральный (CS1) и вентральный (CSv); рубро-спинальный (RuS); вестибуло спинальные: латеральный(VS1) и передний (VSv); ретикуло спинальные: латеральный (RS1) и вентральный (RSv); оливо спинальный (OS)

Таблица 3

Классификация афферентных волокон спинного мозга

Tim по Гассеру

Тип по Ллойлу

Диаметр

М1СМ

Миелини*

зация

Функциональная характеристика

Аа

la, lb

12-20

+

Проведение возбуждения от: первичных рецепторов мышц и сухожилий

АР

II

6-12

+

от вторичных рецепторов мышц и рецепторов кожи

А6

III

4-6

+

от рецепторов кожи и внутренних органов

С

IV

1,5-4

-

от рецепторов сосудов, кожи, мышц

«клетки Рогон - Берда», или дорсальные чувствительные клетки, находятся в дорсолатеральной части спинного мозга и представляют собой крупные (8 - 20 мкм) нейроны. От их тел отходят по два отростка, которые направляются вдоль спинного мозга, образуя синапсы (в основном электротонические) на телах и отростках спинальных интернейронов. Последние в свою очередь контактируют с мотонейронами, таким образом формируя первичную рефлекторную дугу сомато-моторного рефлекса. Электрофизиологические исследования показали, что клетки Рогон - Берда и замещающие их на более поздних этапах эмбриогенеза так называемые дорсальные чувствительные клетки связаны с механорецепцией, тогда как чувствительные клетки в спинномозговых ганглиях воспринимают болевые и температурные стимулы. На теле клеток Рогон - Берда об- наружёны многочисленные синаптические контакты неизвестного происхождения. Полагают, что они модулируют выделение медиатора (вещество Р) из клеток. У высших позвоночных на телах чувствительных нейронов в спинномозговых ганглиях обнаружены синаптические контакты, которые образованы аксонами спинальных нейронов, приходящими по обоим корешкам.

Структура спинномозгового ганглия достаточно сложна. Морфологически в нем выделяются три основные группы нейронов: крупные и мелкие псевдоуниполярные и атипичные. Последние осуществляют внутриганглионарные связи. Более многочисленные (85%) псевдоуниполярные нейроны являются сенсорными и обеспечивают поступление в спинной мозг информации об активации рецепторов разных типов (табл. 3).

Расположение клеток, связанных с разными видами чувствительности и иннервирующих определенные участки тела, строго упорядочено. Так, у кошки дорсо-вентральный градиент распредеРис. 10

Схема организации спинномозгового ганглия кошки (Kausz, Rethelyi, 1985)

1 — спинной мозг; 2 — ганглии; 3 — стенка туловища; 4.5 — дорсальная (4) и вентральная (5) ветви чувствительного нерва. Стрелки показывают соответствие зон иннервации положению клеток в ганглии и спинном мозге

ления зон иннервации в коже соответствует проксимально-дистальному градиенту распределения клеток в ганглии, а каудально-ростральный градиент зон иннервации — ме- дио-латеральному градиенту распределения клеток (рис. 19).

На сегментарном уровне организации спинного мозга сохраняется закономерный характер проекций. Во-первых, на уровне каждого сегмента по афферентным волокнам всех типов в спинной мозг поступает информация от строго определенного участка тела. Во- вторых, волокна, иннервирующие более дистально расположенные участки тела, имеют намного меньшие рецептивные поля, чем проксимальные. Этим обеспечивается более высокая точность различения сигналов от дистальных участков конечностей (пальцы), связанных, как правило, с выполнением более тонких и дифференцированных движений, чем от проксимальных отделов конечностей.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >