НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Изменчивость доставляет необходимый для отбора материал — это первый и основной фактор, но самого по себе его не было бы достаточно. Необходимо, чтобы этот материал был упрочен и накоплялся, а это достигается только в силу другого основного свойства организмов — их способности передавать по наследству свои свойства из поколения в поколение. Переходим к рассмотрению того, что нам известно в этом направлении. Эта глава едва ли не самая сложная, так как в последнее время сосредоточила на себе внимание некоторых учёных, вообразивших, что к изучению подробностей явлений наследственности сводится вся задача биологии и тем будто бы упраздняется более широкая задача дарвинизма. [1]

Несостоятельность этих притязаний будет обнаружена па следующих страницах.

Под наследственностью разумеют сохранение а передачу сходного как во внешнем или внутреннем строении, так и в химико-физических особенностях и в жизненных отправлениях организмов. Нередко под наследственностью разумеют (академик Заленский) какую-то особую силу, что неверно, а также противополагают её изменчивости, т. е. возникновению, появлению несходного, уподобляя различие между ними различию между покоем и движением. Но это сравнение не выдерживает критики, так как понятие наследственности шире и обнимает собой и понятие изменчивости. Удачнее, пожалуй (Тимирязев, Негели), сравнение с принципом или началом инерции, обнимающим оба понятия — покоя и движения («Рег inertiam materiae fit ut corpus omne vel quiescendi vel movendi difficulter deturbetur». Через инерцию материи происходит, что. всякое тело с трудом выводится как из состояния покоя, так и из состояния движения. Newton, «Principia», pag. 2) . Наследственность проявляется как в сохранении неизменного, так и з сохранении изменившегося, только последнее наблюдается далеко не во всех случаях, и вопрос, когда же именно, составляет одну из важнейших современных задач учения о наследственности. Учение это имеет важное значение, теоретическое и практическое, как в отношении к эволюционному учению — дарвинизму, так и в применении к искусству отбора — селекции.

Понятие наследственности обыкновенно приурочивают к явлепиям размножения и притом почти исключительно размножения полового у высших растений и животных и в особенности у человека. Это ходячее представление односторонне и не верно. Жизнь отдельного организма представляет смену форм — возрастов, от начального зарождения до смерти. Жизнь вида слагается из преемственной смены поколений.

1

Воззрение па эти две категории явлений зависит от представления об особи, которое далеко пе всегда одинаково ясно. Очевидное в применении к человеку и высшим животным, оно далеко не так просто, как в применении к сложным животным и в особенности к растениям. В ходячем представлении дерево является особью, размножающейся своими семенами, между тем как па деле это сложный организм, отдельные побеги его — особи последовательных поколений. Люди, удивляющиеся тому, что дети походят на родителей, нимало не удивляются тому, что все листья на дереве одинаковы. В этом случае новые особи происходят из почек, но ещё поразительнее и ближе аналогия, когда на срубе старого дерева (например, тополя) отбивается молодая поросль, причём отдельные клеточки образовательной ткани (камбия), в течение веков производившие только определённые элементы коры и древесины, дают начало целым новым особям. На этот раз аналогия ещё полнее; особи берут начало пе от почек, а прямо от клеточек, как и в процессе полового размножения. Только совершенно забывая значение этих аналогий (которые особенно выдвигал Дарвин), можно было создать сохранившиеся до настоящего времени теории наследственности, как пресловутая теория Вейсмана о двух плазмах: зародышевой (Keimplasma) — вечной и исключительной носительницы наследственности, и телесной (Somatoplas- ma) — смертной и не имеющей отношения к наследственности. Стоило ботанику (Сидней-Вайнзу) вскоре после возникновения этой теории произнести одно слово — бегония, чтобы разрушить вконец это учение о двух плазмах. У бегонии из надрезов листа, положенного на землю, вырастает целое растение, приносящее цветы и семена, т. е. смертная, телесная плазма родит бессмертную носительницу наследственности. Не малую путаницу понятий, по справедливому замечанию Артура Томсона, вносит и распространение на учение о наследственности заимствованного у юристов понятия о наследстве и наследующих. Говорят о переходе к организму того или другого наследства, между тем как в природе наследник и наследство один и тот же объект — наследство это сами наследники или их части.

Ознакомимся с кратким перечнем главнейших категорий фактов, обнимаемых учением о наследственности, а затем уже с так называемыми теориями наследственности. Эти разнообразные категории фактов мы постараемся сгруппировать в порядке их значения, т. е. о более общих категориях скажем сначала, а потом перейдём к более частным случаям. Во многих современных трактатах это относительное значение фактов не принимают во внимание, а выдвигают вперёд некоторые совершенно частные явления, которым придаётся несоответственное, а порою даже исключительное значение (как, например, так называемому менделизму).

Прежде всего следует различать явления наследственности простой и сложной (таблица I, 2, 3). Первая наблюдается при размножении простом, растительном, вегетативном, т. е. при превращении в зачаток новой особи части уже существующей взрослой особи. Вторая, т. е. сложная, наследственность наблюдается при воспроизведении половом, причём каждая новая особь является наследием двух организмов, а так как то же повторяется в каждом поколении, то каждый новый организм является наследием всех его предков. Явление это ещё более усложняется тем, что у некоторых животных, как это было показано Стенструпом, п у всех растений, начиная со мхов, как это выяснили гениальпые обобщения Гофмейстера, полный жизненный цикл каждого организма слагается из правильного неизменного чередования поколений бесполого и полового. Между явлениями размножения полового и бесполого прежде видели коренное различие, но явления партеногенезиса (таблица I, 12) — естественного и отчасти искусственного, — с одной стороны, приближающего явления полового размножения к бесполому, а с другой стороны, возможность искусственного получения растительной помеси путём прививки (таблица I, 11), на что было обращено внимание Дарвином и только в недавнее время немецкими ботаниками, — сблизило эти две основные категории между собой. Наконец, Клебсу удалось показать, что простейшие растения (грибы, водоросли), обладающие обоими способами размножения, можно произвольно превращать в размножающиеся исключительно тем или другим путём [2].

I. Наследственность простая (таблица I, 2). Наследственность обыкновенно изучают при смене поколений. Периодически повторяющиеся стадии развития каждого поколения начинаются с одной зачаточной клеточки; это одинаково верно как в применении к половому, так и бесполому процессу, но обыкновенно начало нового поколения приурочивают к моменту отделения более или менее сложного или одноклеточного тела от производящего его организма. Значение процесса размножения для вида, очевидно, сводится к завладению возможно большей площадью расселения. Простейший способ такого процесса у растений заключается в механическом расчленении взрослого экземпляра на части, будут ли то группы клеточек или целые побеги высших растений, которые так или иначе могут разноситься и превращаться в новые отдельные существа. Лучшим примером простейшего случая может служить пресноводное растение Ellodea canadensis, история распространения которого в пресных водах Европы хорошо известна. Появившись в тридцатых годах XIX века в Ирландии, оно мало-помалу завоевало Англию, Голландию, Германию, в семидесятых годах пробирается в Оку и т. д. Размножение его идёт очень просто: тонкий стебелёк его делится вилообразно; отгниваннем, разрушением частей ниже развилины выше лежащие части освобождаются, распадаются и разносятся на дальние расстояния. Так как не замечено, чтобы растение это размножалось семенами, то всё это один колоссальный экземпляр растения, за несколько лет покрывший своими разветвлениями и отростками всю Европу, а полноэ сходство его представителей, несмотря на громадное их число и на далекие расстояния, по которым они расселились, служит наглядным примером сохра-

пения сходства путём простой наследственности, почему этот приём так и ценится на практике, когда имеют в виду сохранить какую-нибудь ценную новую садовую или огородную разновидность. Но вегетативное размножение не ограничивается такими простыми случаями; ещё чаще части растения, будут ли то отдельные клеточки или более или менее значительные комплексы, образуют своеобразные органы, так или иначе отделяющиеся от растения, — таковы споры или так называемые конидии; таковы различного рода почки, луковички и т. д. Ко всем вегетативным способам применимо то, что сказано о размножении отводками, что при них явления наследственности обнаруживаются с наибольшей очевидностью, т. е. сохранение сходного наблюдается с наибольшей полнотою. Эта особенность явления вегетативного размножения была, можно сказать, даже преувеличена: считали, что явления изменчивости при этом способе размножения вовсе пе обнаруживаются. Опять Дарвин более, чем кто другой, способствовал рассеянию этого предрассудка ипритом с двоякой точки зрения: он собрал обширный материал, доказывающий, что факты изменчивости встречаются далеко не редко и при размножении вегетативном, хотя не так часто, как при половом, потому что в последнем к факторам, действующим в первом случае, примешивается ещё новый — совместное влияние двух полов. Согласно представлению, что истинной особью, новым поколением, является образующийся из почки побег, Дарвин указал, что изменчивость должна здесь обнаруживаться в появлении новых свойств у отдельных побегов. Это явление он назвал почковой вариацией у почковой изменчивостью (bud variation), т. е. появление, например, на дереве отдельной ветки с темнокрасными листьями (как, например, у кровавого бука) или появление на дереве персика ветви с гладкими, а не пушистыми, как это обычно для персика, плодами (нектарины) и т. д. К многочисленным примерам, собранным Дарвином, позднее присоединились ещё новые, и дело дошло до того, что самое установление этого типа изменчивости стали приписывать другим (например, Коржинскому). Дарвин не ограничился указанием на эту аналогию между двумя категориями наследственности, а указал на другую, ещё более неожиданную и глубокую. Он показал, что существуют случаи, когда простая наследственность, свойственная вегетативному размножению, может превращаться в сложную двойственную, свойственную размножению половому. Словом, он показал, что возможно получение помесей и вегетативным путём, конечно, только искусственно, при содействии человека. Эти случаи встречаются, хотя очень редко, при процессе прививки растений. Идея Дарвина оспаривалась, приводимые им примеры отрицались, всё было почти подвергнуто забвению, пока в недавнее время не выступил в её защиту, подтвердив новыми опытами, немецкий ботаник Винклер. Самый разительный из примеров, приведённых Дарвином, — получение, посредством прививки, помеси между двумя видами Cytisus — Cytisus laburnum (часто встречающимся в садах, так называемым по-немецки Gold regen) с жёлтыми цветами и Cytisus purpureus с красными. Эта совершенно оригинальная по способу её получения помесь была пазвана по имени садовода, её осуществившего в 1829 г., М. Adam, — Cytisus Adami. А получилась она таким образом: глазок С. purpureus был привит на стволе С. laburnum, но не принялся, а вскоре на границе дичка и привоя получилось несколько побегов; один из них, высаженный, и дал начало помеси С. Adami. Её главная особенность заключалась в том, что цветы её получили окраску, среднюю между С. purpureus и С. laburnum — красноватую. Но этим не ограничилась особенность этой удивительной вегетативной помеси, полученной без полового акта через простое соприкосновение или срастание тканей двух разных видов. Она обнаружила и другое свойство, на которое Дарвин обратил внимание и у настоящих помесей, именно явление, которое он назвал расщеплением (segregation) [3], т. е. разъединение у потомства признаков отца и матери между различными ли неделимыми или между частями того же неделимого. Оказалось, что С. Adami может на одном деревце приносить троякого рода цветы: и такие, которые свой’ ственны самой помеси, и такие, какие свойственны С. laburnum и С. purpureus, — её предшественникам, так как говорить о родителях здесь было бы неуместно (таблица 11, слева цветы

Рас. 12. Диаграмма, поясняющая закон потомственной наследственности.

С. laburnum, в средине — С. Adami, справа — С. purpureus). На основании этого поразительного и нескольких сходных фактов Дарвин создал понятие прививочных помесей (graft hybrids). «Это образование помесей между видами, в существовании которого я теперь вполне убеждён, представляется весьма важным фактом, который рано или поздпо изменит воззрения физиологов па половое размножение». Воззрения Дарвина, как уже сказано, были встречены многими учёными крайне

Saprolegnia mixta

Рис. 13. Saprolegnia mixta.

Aгрибная нить с половыми органами: аантеридий с оплодотворяющим отростком, проникшим в оогоний; 01яйцеклетки; 02ооспора с образовавшеюся уже оболочкой; оряйцеклетки, очевидно, без предварительного оплодотворения, превратившиеся в партеноспоры; gмолодой оогоний. Внить со спорангиями: S1зрелый спорангий, проросший сквозь старый опорожненный спорангий; S2выхождение зооспор. Сзооспоры и их прорастание: 1зооспора в том виде, как она выходит из 80oc.noрангия; 2успокоившаяся зооспора; 3образование вторичной формы зооспоры; 4ее прорастание в нить (по Клебсу).

скептично. Самые факты подверглись сомнению, несмотря на накопление новых, как, например, получение тем же способом, как у С. Adami, прививочного гибрида между двумя родами Crataego — Mespilus, помеси боярышника и мушмулы. Только в недавнее время немецкий ботаник Винклер привёл новые факты, например, прививочную помесь между томатом и чёрным паслёном. Впрочем, защитники коренного различия двух способов размножения (например, Баур) пытаются видеть его в различиях, касающихся строения ядра, но, но Винклеру, в одной его помеси Solanum Darwinianum и ядро представляет среднее строение между двумя видами, послужившими дичком и привоем. Как бы то ни было, в настоящее время не подлежит сомнению, что и при простых вегетативных процессах возможны явления сложной наследственности, хотя бы и не такие полные, как при половом процессе, где происходит более тесное сочетание воспроизводящих элементов.

II. Наследственность сложная (таблица I, 3). Это явление наблюдается при половом процессе размножения, причём в первом же поколении продукты слияния половых элементов должны отражать в себе свойства двух родителей, а принимая во внимание, что организация каждого из них в свою очередь двойственна, получается наследственная зависимость от возрастающего числа предков в той же обратно убывающей прогрессии, что (по Гальтону) может быть выражено следующей схемой (рис. 12). Эта схема, конечно, выражает только теоретически возможную зависимость организации данного существа от организации его предков, в действительности же эта зависимость с первого же шага может составлять уклонения во всевозможных степенях, начиная с данного возврата к бесполому процессу размножения в явлениях так называемого партеногенезиса (таблица 1, 14). Явление это заключается в том, что женский половой элемент, яйцеклетка, оказывается способным к образованию нормального организма без участия мужского оплодотворяющего элемента. Всего нагляднее это ^наблюдается у простейших растений, например, у микроскопического гриба Saprolegnia (рис. 13), где две совершенно сходные клеточки, образующиеся в женском органе — оогонии, в одном случае вследствие оплодотворения превращаются в ооспору — орган полового размножения, а в другом в пар- теноспору — орган бесполого размножения.

В некоторых случаях Клебс вызывал явление партеногене- зиса искусственного, позднее и зоологи (Лёб, Деляж и др.) получали начальные стадии развития зародыша у морских животных без участия мужского оплодотворяющего элемента, как и Клебс — при действии простых растворов солей. Парте- ногенезис в сфере явлений полового размножения составляет как бы возвращение к явлениям бесполого размножения точно так же, как возможность вегетативных помесей представляет несомненную аналогию с половым размножением. Известно, что Стенструпом было открыто существование у некоторых групп животных явления так называемого чередования поколений, найденного затем Гофмейстером у всех растений, начиная с мхов. Явление это заключается в том, что полный цикл индивидуальной жизни растения состоит из смены двух поколений, одно из которых размножается бесполым путём, а другое половым; самым типическим, центральным представителем этой коренной особенности растений являются папоротники.

С другой стороны, в связи с простой наследственностью, проявляющейся в вегетативном воспроизведении целых организмов из частей других организмов, можно поставить и явления частичного воспроизведения частей целым организмом, случайно их лишившимся, так называемые явления регене- рации, или восстановления органов. В этих случаях, когда на месте утраченного органа восстановляется новый, совершенно с ним сходный, явления наследственности проявляются едва ли не в простейшей своей форме. Наблюдаются они и у растений и у животных.

Переходя к изучению сложной наследственности, обнаруживающейся в половом процессе во влиянии оплодотворяющего начала, мы должны прежде всего определить сферу действия этого начала. В обыкновенной жизни, особенно в применении к растению, очень часто без всякого удивления готовы признать некоторые проявления этого воздействия оплодотворяющего начала, которые только в самое недавнее время получили объяснение и то ещё не во всех случаях. Например, известны различные разновидности маиса, с гладкими или морщинистыми зёрнами, жёлтого или синего цвета; ещё более известно, что различные сорта яблок бывают различно окрашены и различной формы. При опылении одних из этих сортов пыльцой других получаются непосредственные помеси, соединяющие свойства опыляющего сорта со свойствами опыляемого. Ив Деляж * рассказывает об одной известной яблоне в Сен-Валери, цветы которой однополы, и следовательно, не производят плодов. Их приходится опылять искусственно пыльцой с других деревьев, и на получающихся непосредственно от этого опыления плодах отражаются свойства сорта, пыльцой которого пользовались. На том же дереве получаются различного сорта яблоки. С первого взгляда, таким образом, кажется, что мы имеем здесь дело с обыкновенным получением помесей, по нетрудно убедиться, что это явление совершенно иного порядка, ввиду чего для них предложено особое название — ксенай (таблица I, 16). В семени будущему поколению соответствует только зародыш, несомненно происходящий через слияние двух половых элементов. Уже и в семени имеются части, составляющие непосредственно части исключительно материнского организма, например, так называемый белок и оболочки семени (как у маиса); это ещё очевиднее в применении к плоду, представляющему изменившуюся после оплодотворения завязь женского цветка. Таким образом, влияние оплодотворяющего начала может отражаться не только на потомстве, но и на организме матери. Явление это долго представлялось загадочным, пока Гиньяру и Навашину но удалось показать, что у растений в зародышевом мешке происходят одновременно два процесса: процесс оплодотворения яйцеклетки, дающий начало зародышу, и другой процесс — оплодотворения (слияние двух других ядер), вызывающий

* См. Соч., том VI, стр. 283, предисловие и примечания К. А. к книге этого автора «Наследственность». Ред.

изменения в остальных частях будущего семени. Менее ясны влияния оплодотворяющего начала на ещё более отдалённые части материнского растения. Некоторые учёные даже прямо отрицают их, но для этого, ввиду ясно исследованных случаев (например, опыты Гильдебранда), едва ли есть повод, особенно со времени открытия гормонов — веществ, распространяющихся в организмах и вызывающих органические изменения на далёких расстояниях (каково у животных, например, влияние гормонов, выделяемых зародышем, на развитие молочных желёз организма матери). В явлении ксений усматривается непосредственное влияние оплодотворяющего начала на организм матери, но рядом с ними наблюдалась и другая категория явлений, где о таком воздействии заключают не по непосредственному влиянию на организм матери, а по влиянию при посредстве его на последующее её потомство уже от другого отца. Типическим примером этого явления, получившего название теле- гонии (таблица 1,17), служит игравший большую роль в истории этого вопроса случай с «кобылой лорда Мортона». Кобыла, однажды спаренная с кваггой, при последующих случках с жеребцом дала потомство с явными признаками квагги, полосами на ногах и т. д. Этот случай долго приводили в литературе, как несомненный; придавал ему веру и Дарвин. Наконец, в 1899 г. Юарт (Ewart) документальными изысканиями убедился в сомнительности этого знаменитого случая, а своими собственными тщательными опытами (известными в литературе под названием Пениквикских опытов) над кобылой и зеброй показал несуществование этого явления телегонии. Таково фактическое положение этого вопроса, хотя п здесь только что упомянутые воздействия гормонов могли бы быть выдвинуты против предъявляемых теоретических возражений.

Переходим, наконец, к самой существенной части явлений наследственности, сводящейся к взаимодействию между половыми элементами, и остановимся на сопровождающих оплодотворение последствиях: на различных степенях плодородия, на различных степенях наследуемости признаков, на различных способах их сочетания и т. д.

По отношепию к эволюции организмов, результат прежде всего должен зависеть от того, какой оплодотворяющий элемент будет иметь более шансов на достткение к оплодотворяемому элементу. В большинстве случаев, как, например, у животных, это уже относится к области явлений полового отбора, но в некоторых случаях эта борьба не так очевидна, пе так ясна. Так, например, у высших растений па поверхность одного рыльца может попадать пыльца различных растений, но результат оплодотворения не зависит от случая, а всегда наблюдается, что между конкурентами находятся обладающие каким-то преимуществом перед своими соперниками (явление, названное Дарвином преобладанием, осилпванием, prepotency; таблица I, 19). Но отличие этого случая от полового отбора, конечно, не существенное, так как крупинки пыльцы соответствуют в сущности целым мужским организмам. Занимающие нас явления наследственности начинаются только с момента взаимодействия половых элементов. С упомянутым явлением prepotency необходимо, однако, считаться при опытах скрещивания, чтобы не смешать осиливающие организмы (пыльцу), отчего зависит самая возможность оплодотворения, с осиливающими отдельными признаками, отчего зависит только качественный результат оплодотворения.

Главным результатом оплодотворения, с эволюционной точки зрения, является, копечно, ббльшая или меньшая успешность его, т. е. степень плодовитости в первом же или в последующих поколениях. Если отправляться от какой-нибудь средней обычной плодовитости между сходными представителями того же вида, которую принять за пормальную (таблица 1, 21), то можно встретить отступление как в сторону убывающей плодовитости вплоть до полного бесплодия (таблица 1, 20), так и в сторону возрастающей плодовитости (таблица 1, 22). Здесь, повидимому, наблюдаются две закономерности: во-первых, уменьшение плодовитости до полного бесплодия, когда различие форм приближается к границам «хороших», или «лип неевских» видов (таблица I, 23), а также в некоторых случаях самооплодотворение (таблица Т, 24). С другой стороны, исследованиями самого Дарвина обнаружена и прямо противоположная закономерность — возрастание плодородия и более могучей организации (constitutional vigour) у помесей между несколько отличающимися между собой (по происхождению или местонахождению) представителями одного вида в сравнении с результатами процессов самооплодотворения. Этот последний закон давно должен был бы получить название закона Дарвина, или дарвинизма (таблица I, 22) в тесном смысле слова (в отличие от его основной теории — Дарвинизма). Он является объяснением для роли бесчисленных, наблюдаемых в природе приспособлений, клонящихся к обеспечению перекрёстного оплодотворения, а может быть, и ключом для объяснения самого возникновения полового процесса. С ним также необходимо считаться при всех опытах получения помесей, на которых основываются все новейшие соображения о наследственности. Так, например, он даёт ключ для объяснения кажущихся непонятными результатов помеси двух форм — мелкой и крупной, когда, вместо средней между ними, получается более крупная, чем крупная. Такие результаты получались, например, у Менделя и совсем необъяснимы, исходя из его правила. Этот же закон Дарвина объясняет и поразительные результаты в опытах Бербанка[4], когда при скрещивании двух форм грецкого ореха-он получил не среднюю из двух, а значительно более могучую, более крупную, чем крупная, и скороспелую новую породу. Подтверждению этого закона Дарвин посвятил несколько лет; результаты опытов составляют целый том («Cross and Self fertilisation of Plants» {{'[4] «Перекрёстное опыление п самоопыление у растений». Ред.}}, 1876), и, тем не менее, в больших современных трактатах о наследственности о нём пли вовсе не упоминается, или результаты приводятся с указанием на их важное значение, но тогда они приписываются другим учёным или приводятся анонимно (например, у Поста в его курсе физиологии растений).

За этими общими проявлениями сложной наследственности переходим уже к более частным, относящимся к наследованию отдельных признаков, к изучению, какие из них и в какой степени передаются. Во многих современных трактатах можно встретить утверждение, будто только со времени Менделя стали говорить о наследственности отдельных признаков, а прежде будто бы имели в виду огулом всю совокупность признаков того или другого родителя. Между тем в своей книге с начала и до конца Дарвин говорит о наследственности отдельных признаков (inheritance of characters), особенно подчёркивая тот факт, что самые ничтожные из них могут передаваться в отдельности. Прежде всего обращают внимание на две основные категории признаков: на признаки прирождённые и признаки приобретённые.

Под прирождёнными очень часто смешивают как те признаки, которыми обладали родители и предки рассматриваемой формы, так и те, которые приобретены ею самой в период эмбриональной жизни; под приобретёнными — те, которые возникли вновь при условиях существования уже развитого организма, но, строго говоря, сюда правильнее следовало бы относить и все изменения, относящиеся к периоду эмбрионального развития, так как известно, что полным сходством обладают исключительно формы, не только имеющие одинаковую наследственность, но и одинаковые условия эмбрионального развития, т. е. близнецы. Факт этот доказывает, что влияние условий существования не ограничивается периодом после рождения, но определяется и периодом от момента оплодотворения и до рождения. Так как влияние внешних условий тем глубже, чем ранее они начинают действовать, как на это было указано в лекции об изменчивости, то можно ожидать, что и передача их путём наследственности будет более обеспечена. Может быть, было бы правильнее различать троякие признаки: потомственные (таблица I, 25), общие с родителями и более отдалёнными предками; прирождённые (таблица I, 26) и признаки приобретённые (таблица I, 27), считая последние две категории за сходные по происхождению, но различные по глубине воздействия внешних условий, а потому и различные по степени их унаследования. Едва ли не наибольшее внимание сосредоточено в последнее время на последней из трёх категорий. Едва ли какой вопрос в области наследственности подал повод к такой оживлённой, порою ожесточённой, полемике, как вопрос о наследственности приобретённых признаков. Одни категорически его отрицают (как, например, Вейсман), другие основательно возражают, что без его допущения немыслимо никакое эволюционное учение (Спенсер). Наконец, немалую смуту внесли в обсуждение этого вопроса так называемые неоламаркисты, путающие две различные точки зрения, высказанные Ламарком: по отношению к растениям и к животным (см. выше об учении Ламарка[6]). Поэтому прежде всего этот вопрос о наследственности приобретённых свойств нужно разделять на два: на наследование изменений, вызванных действием внешних факторов (среды, milieux ambiant старых французских биологов), и наследование изменений, вызванных деятельностью самого организма, главным образом упражнением (или неупражнением) органов. Эту последнюю категорию Плат Болл, автор прекрасного критического этюда по этому вопросу, называет, в отличие от первой, use inheritance; новейшие немецкие авторы называют её функциональной наследственностью. Известно, что Ламарк придавал выдающееся значение именно этому, по его мнению, важнейшему источнику изменчивости, видя в нём сознательное участие воли самого существа, чем объяснялось бы образование форм, приспособленных к их условиям существования. Дарвин вначале отрицал значение этого ламарковского фактора, но позднее принимал его более в отрицательном смысле, т. е. в смысле атрофирования, вырождения органа, вследствие отсутствия его упражнения, как, например, крыльев у нелетающих птиц. Основная идея Ламарка выражается в известной французской поговорке: «а force de forger on devient forgeron» (упражняясь в ковании, превращаешься в кузнеца), но вопрос, родятся ли дети кузнецов с готовыми мускулами кузпеца, на опыте неизменно разрешается в отрицательном смысле. Плат Болл приводит даже пример тому, что существование такой наследственности явилось бы прямо роковым. Известно, что развитие мышц атлетов, учителей фехтования и т. д. нередко ведёт к параллельному перерождению мышц сердца порою со смертельным исходом. При наследственном накоплении этой особенности, орган этот перестал бы служить для своего отправления. По отношению ко второй и более важной категории приобретённых свойств — тех, которые являются результатом воздействия внешних условий (действующих физиологически или патологически), как уже сказано, мнения расходятся, и прежде всего здесь, вероятно, следует допустить целую градацию явлений. Категорически отрицающие возможность наследственной передачи какого-нибудь приобретённого в течение явной (т. е. не эмбриональной) жизни признака иногда опираются на опыты, состоящие в грубом механическом повреждении: так, например, Вейсман обрубал хвосты мышам и не наблюдал у них куцого потомства. Бездоказательность такого опыта очевидна. В применении к отдельному организму нужно, очевидно, руководиться тем же представлением, как и в применении к родственной преемственности, выражаемой родословным деревом. Изменения в организации дяди не мо.гут влиять на организацию племянника, точно так же и клеточки ткани хвоста не представляют предков тех воспроизводящих клеточек, из которых разовьётся потомство мыши с обрубленным хвостом.. Строго говоря, можно защищать и обратное, т. е. не требовать непременно родословной преемственной связи между элементом, воспринявшим действие внешнего фактора, и элементом, передающим его последующему поколению. То, что сказано было выше о действии гормонов, может найти применение и здесь. Иное дело воздействия, отражающиеся на всей организации потерпевшего организма, физиологические или патологические, как, например, в классических опытах Броун-Секара над искусственно вызванной падучей болезнью морских свинок. Они прямо или косвенно влияют и на воспроизводительную систему, т. е. на начальные элементы будущего организма. Понятно, что проследить непосредственную, непрерывную цепь причинной связи между воздействием среды на предшествующее поколение и его передачей следующему поколению, в чём и заключается истинная задача исследования наследственной передачи приобретённых признаков, почти невозможно и до сих пор не удавалось. Остаются только попытки эмпирического удостоверения, что такие-то изменения, вызываемые искусственно, передаются, другие не передаются. Разрешение вполне этой задачи входит в область экспериментальной морфологии, но пока число достоверных случаев прочного унаследования изменений, вызванных искусственно, очень ограничено. Главное затруднение заключается, вероятно, в том, что здесь важную роль играет фактор — время. Быть может, воздействие в течение одного поколения не оставляет ещё прочного следа, между тем как воздействие в течение нескольких поколений оставило бы по себе прочный наследственный след. Многие специалисты (Бэли, Вильморен, Костан- тен) высказывали эту мысль в такой удачной форме: говорят о наследственности приобретённых свойств, но сама наследственность — не является ли она приобретённым свойством? Одним из убедительных примеров наследственной передачи внешнего воздействия служит махровость цветов, так как, с одной стороны, это явление вызывается искусственно, а с другой, оно несомненно наследственное. В области простейших растений указывают на опыты Ерреры над одним плесепе- вым грибком, у которого ему удалось показать наследственную передачу некоторых искусственно вызванных осмотических свойств. Мечников указывает на общий факт, что некоторые физиологические разновидности бактерий, возникающие в ненормальных для них условиях, наследственно сохраняются и при возвращении последующих поколений в нормальные условия. Известному американскому зоологу Тоуэру удавалось вызывать под влиянием высокой температуры и т. д. изменения в окраске колорадского жука и показать, что эти изменения наследственны. Разрешение этого вопроса строго эксперимеитальным путём, как уже сказано — задача будущего, задача экспериментальной морфологии, но некоторые учёные полагают, что и путём простого наблюдения можно притти к выводу о наследственности приобретённых признаков, указывая, что этот путь, если не так строг, то зато убеждает многочисленностью фактов, говорящих в его пользу. Таковы воззрения Костантена [7] и особенно Генсло. В книге, так и озаглавленной: «The inheritance of acquiered characters» («Унаследование приобретённых признаков»), Генсло, опираясь на многочисленные категории «бесчисленных», как он выражается, фактов, развивает следующую аргумептадию. На различных точках земного шара представители самых различных групп растительного царства обнаруживают поразительные черты сходственного строения, если только местные условия их обитания сходны (сухость и влажность, температура, воздушная или водная среда, отношения к другим растениям, т. е. паразитные и вьющиеся растения, и т. д.). Это общий вывод современной физиологической географии растений. Сходства эти не только внешние, но и внутренние, и- притом охватывают признаки, которым придавали значение не только для установления разновидностей, но нередко видов, родов и т. д. до самых обширных систематических групп (например, однодольных и двудольных). Присутствие одинаковых форм неизменно при одинаковых условиях, принимая во внимание громадное число фактов, уже оправдывает с точки зрения вероятности заключение, что мы имеем здесь дело не со случайным совпадением, а с причинною связью, т. е. что эти формы являются результатом воздействия этих условий. Но эта высокая степень вероятности превращается почти в полную достоверность, если на небольшом числе случаев удаётся на опыте показать, что именно такие формы действительно вызываются именно такими условиями. Наконец, хотя в большей части случаев не зарождается даже сомнения, что эти признаки, связанные с условиями обитания наследственны, — это положение можно доказать темп случаями, когда организмы, будучи перенесены в другую среду, ещё некоторое время сохраняют свою прежнюю форму уже не в силу воздействия среды, более не существующего, а в силу наследственности. Таким образом, по Генсло, имея в виду возможно большее число растений в возможно разнообразных географических условиях, мы невольно выносим общее заключение, что целый ряд их особенностей вызван продолжительным влиянием условий их существования, и в силу этой продолжительности особенности эти так закрепляются, что по инерции некоторое время сохраняются даже в отсутствие вызвавшего их влияния (в чём и выражается наследственность), пока не подчинятся действию новой среды. По мнению Генсло, наблюдение бесчисленных примеров представляемого растительным миром всего земного шара отношения к среде, освещённое несколькими физиологическими опытами именно такого непосредственного воздействия среды на растительные формы, служит одним сплошным аргументом в пользу разрешения в положительном смысле вопроса о том, наследуются ли приобретённые признаки. Это, можно сказать, основное положение эволюционного учения, о котором Спенсер метко выразился: «или существует наследственность приобретённых признаков, или не существует эволюции». Отсюда понятно, что такой противник какого бы то ни было эволюционного учения, как Бэтсон, желая от него окончательно отделаться, в самое недавнее время предложил воззрение, представляющее в буквальном смысле возвращение к старому изречению: «ничто не ново под луною». Он утверждает (1914 г.) что никакой изменчивости не существует, ничего нового не возникает, происходят только, в силу скрещивания, перетасовка, новые сочетания от века существовавших свойств, и то, что нам кажется простым, в действительности сложно, так как в кажущемся простом находится готовым уже всё то, что нам позднее представляется сложным. Ограничиваясь сказанным по отношению к вопросу, составляющему главную задачу будущего развития экспериментальной морфологии, этой основы эволюцпонного учения, переходим к рассмотрению тех проявлений наследственности, в которых участие наследственности потомственной и прирождённой уже не подвергается сомнению. Весь интерес па этот раз сосредоточен на том, как сочетаются между собою наследуемые свойства, какие закономерности наблюдаются по отношению к участию двух сторон, двух родителей, определяющих свойства сложного потомства.

Здесь снова прежде всего следует различать два случая: во-первых, сочетание в потомстве разнородных частей организации, и во-вторых, сочетание различных свойств однородных частей или, выражаясь общее, одинаковых особенностей обоих родителей. В первом случае собственно нет столкновения, взаимодействия или противодействия двух наследственностей. Во втором оно так или иначе проявляется, и здесь-то и выступают различные закономерности, сосредоточивающие почти всё внимание новейших исследователей. Первое явление — совмещение различных особенностей, не находящихся в прямом антагонизме, являющееся едва ли не главным источником эволюции в смысле совмещения, накопления полезных свойств, — представляется главным условием отбора как искусственного, так и естественного. Успех этих комбинаций в последнее время нередко приписывают применению учения Менделя (например, опыты Биффена над сочетанием плодовитости одних пород пшеницы с устойчивостью другой от заразных болезней). Но приём этот практиковался задолго до появления менделизма и без его применения; так, Вильморен получил помесь пшеницы Dattel, соединившую свойства соломины одной со свойством зерна другой породы; сюда же относится вся деятельность Бербанка [8], с менделизмом не имеющая ничего общего.

Можно сказать, что почти весь интерес современных исследований сосредоточивается на втором случае, на изучении результатов скрещивания между родителями, представляющими различия в однородных частях или, выражаясь общее, в однородных особенностях. Только в этом случае и возможно наблюдать результат столкновения двух наследственностей. Эта группа явлений, в свою очередь, может представлять два случая. Первый из них — когда получаемая помесь несёт только следы своего двойственного происхождения, и второй — когда, помимо особенностей, присущих родителям, проявляются, по видимому, совершенно новые черты (таблица ], 30, 31). Этот второй случай (таблица 1, 31) объясняется иногда очень просто, — взаимодействием между явным признаком одного организма и скрытым признаком другого. Корренс приводит такой простой убедительный пример: существуют две разновидности садовой льпянки: одна розовая, другая белая; можно ожидать, что средняя между ними будет бледнорозовая, а получается сине-фиолетовая, т. е., повидимому, нечто совершенно новое. Дело в том, что белые цветы, кроме отсутствия красной окраски, отличаются ещё присутствием щелочной реакции, а щёлочь, как это известно из реакций лакмуса, окрашивает пигмент розовых цветов в фиолетовый, что и наблюдается у помеси. Таким образом, получение совершенно новых признаков иногда объясняется очень просто, но конечно, оно может зависеть и от более сложного взаимодействия смешивающихся организаций, требующего обстоятельных исследований.

Переходим, наконец, к подробно изученным случаям образования помесей, в которых ясно обнаруживаются сложные влияния родителей, и познакомимся с обнаруженными при их изучении закономерностями.

Здесь снова приходится отметить три случая (таблица I, 32, 33, 34): наследственность смешанную, или расчленённую (disjolnte по Нодену), наследственность слитную и наследственность взаимноисключающуюся, т. е. признаки родителей или только перетасовываются, т. е. остаются разделёнными в пространстве, представляя явления так называемой мозаичности; или сливаются между собой, как смешивающиеся жидкости, давая начало признакам, средним между двумя; или, наконец, взаимно исключаются, т. е. в помесях признаки одного родителя вытесняют признаки другого.

Наследственность смешанная представляет смешение признаков двух скрещивающихся форм, так что они оказываются разделёнными в пространстве; одни участки организма помеси воспроизводят свойства одного родителя, другие — другого, как это наблюдается при смешении двух окрасок двух мастей в одну пятнистую или пегую. Таковы, например, полосатые лепестки цветов или пегие животные. Этот случай интересен как по очевидности совмещения признаков двух родителей, так и по тем теоретическим выводам, которые сделал из этих фактов, как увидим ниже, для общего учения о наследственности ботаник Ноден, назвавший эти случаи hybridation disjoin te — скрещиванием расчленённым.

Наследственность слитная. Этот второй случай наиболее простой, наиболее естественный, наиболее понятный и давно подмеченный как в природе, так и в практике садовода и скотовода. Некоторые учёные, как, например, Кёрпер, видят в нём главный источник образования новых форм, новых видов и ссылаются на многочисленные примеры. Остановимся на одном из них (таблица 111); это помесь двух видов люцерны: Medicago sativa — посевной п Medicago falcata — жёлтой, получившая название Medicago media, люцерна средняя, или промежуточная. Этот средний характер всего нагляднее обнаруживается в форме плода и в окраске цветов. У посевной бобы, закрученные пробочником с тесно сближенными оборотами спирали; у жёлтой бобы серповидные; у средней бобы представляют 1*/2—2 раздвинутых оборота спирали. Цветы у первой сине-фиолетовые, у второй — жёлтые, у средней — грязнозелёные, окраски совершенно необычной для цветов. Эта окраска является результатом смешения сипе-фполетового клеточного сока первой с жёлтыми зёрпами второй. Остановимся ещё на одном примере образования промежуточной помесп и притом на таком, который выяснит нам тот основной числовой закон, который вытекает из новейших многочисленных исследований этой области. Это, обстоятельно изученная Кор- реноом, помесь двух разновидностей Mirabilis Jalappa — розовой и белой (таблица IV, А). Помесь между ними rosea х

Xalba имеет цветы розовые, но более бледные, чем у rosea, т. е. окраски средней менаду обоими родителями. И результаты скрещивания могут не ограничиваться одним поколением. Скрещенные формы могут, в свою очередь, подвергнуться скрещиванию и совместить в одной организации признаки уже не двух, а четырёх и большего числа организмов. Это всего нагляднее выступает из опытов, произведённых в 1865 г. Виху- рой. Оп скрещивал различные виды ив, обращая внимание главным образом на форму листа. Три полученные помеси, давшие три средние формы, скрещивались между собою и давали помесь второго порядка, среднюю между четырьмя предками. Вот результаты одного такого опыта (таблица V). Возвращаемся к помеси Mirabilis Jalappa rosea X alba, r-j-a или a+r, что обыкновенно безразлично, хотя есть случаи, когда и не безразлично. Пример этого последнего дают два другие вида той же Mirabilis Jalappa и longiflora; оказывается, что одно скрещивание — первой пыльцой второй вполне плодовито, а обратное бесплодно, и объясняется это очень просто: цветневые трубочки первой слишком коротки для длинного столбика второй; оплодотворение механически невозможно. Возвращаемся к помеси розовой и белой разновидности (таблица IV, А). Если цветы r-j-a опылять собственной пыльцой, то получается нечто более сложное. В первом скрещивании г и а (таблица IV, AI) организация обоих родителей была простая, а во втором случае организация каждого родителя будет уже двойственная, и при сочетании этих двух двойственных организмов возможны уже четыре случая аха, ахг, гха, гхг; первая из них будет чистая а, вторая и третья — помесь обеих, а четвёртая — чистая г (табл. IV, АП). Любопытно, что в том же 1865 г. два человека одновременно остановились на мысли, почему получается именно такой результат; но один более остановился на объяснении, почему это происходит, а другой — на том, каков должен быть численный результат такого самоопыления у помеси, совмещающей свойства двух различных разновидностей. Ноден задумался над тем, как могут от скрещивания сложной формы получиться обратно простые. Очевидно, соединяющиеся в помеси качества организмов отца и матери могут разъединяться, расчленяться (se disjoindre), а при вторичном оплодотвореппп сочетаться и сходные со сходными и несходные между собою. Но как представить себе фактически это расчленение? Реальный ключ к этому, по его мнению, даёт первая из перечисленных нами категорий образования помесей, которую он и назвал помесью расчленённой, hybridation disjointe (таблица I, 32), состоящей в том, что признаки отца и матери не сливаются в один общий средний признак, а завладевают различными участками организма помеси. Пример этого нами изложен на Cytisus Adaini, где рядом с цветками средней формы появляются соцветия с чистыми цветами формы отца или матери. Но это расщепление (segregation Дарвина) может, конечно, птти ещё глубже; оно может охватывать отдельные участки ткани; так, например, при скрещивании двух видов той же Mirabilis— Mira- bilis Jalappa u Mirabilis longiflora, белой и красной, эти пигменты не сливаются в светлорозовый, а получаются лепестки пёстрые с полосами белыми и красными. Ввиду этого факта, рассуждает Ноден, сделаем ещё один шаг и предположим, что качества могут расщепляться между отдельными клеточками пыльцы пли яйцеклетками, и тогда станет понятна возможность одновременного образования формы в отца, в мать пли средних между ними. В пользу этого блестящего объяснения, Мильярде привёл позднее (1894 г.) следующее изящное наблюдение. Пример Нодена, остановившегося на расчленении признаков по отдельным участкам тканей, Мильярде действительно доводит до отдельных клеточек. Он изучал помеси различных видов винограда и нашёл, что устьица кожицы листа представляют у них очень характеристичные формы, например, у Vitis labrusca и Vitis aestivalis. Если получить помеси между ними, то можно найти листья с устьицами, как у отца и как у матери и промежуточные между ними (рис. 14). Но аппарат устьиц происходит из одной клетки, следовательно, в кожице листа встречаются клетки типа отца, и клетки типа матери, и клетки типа помеси, отстоящие одпа от другой на расстоянии каких-нибудь десятых долей миллиметра. Это прямое наблюдение Мильярде делает вполне реальной гипотезу Нодена, т. е., что при таких же условиях и отдельные клеточки пыльцы и ещё легче отдельные яйцеклетки могут иметь обособленный характер отца или матери пли продукта скрещивания между ними. Далее эти расчленённые крупинки пыльцы или яйцеклетки могут скрещиваться с нерасщеплёнными, и таким обра-

а, b, с — устьица Vitis aestivalis; d

Рис. 14. а, b, сустьица Vitis aestivalis; dt g, h—устьица помеси Vitis aestivalis и Vitis labrusca; iустьица Vitis labrusca. (По Millardet).

зом получатся помеси квартероны и т. д. Все своп рассуждения Моден заканчивает выводом: покажутся возможными всякие сочетания, и управлять ими будет случай».

К тому же выводу и в том же 1865 г. пришёл Мендель, но если Ноден привёл более реальные обоснования для возникновения самого явления расчленения (hybridation disjointe Нодена, segregation Дарвина), то Мендель сделал из этого заключения дальнейший числовой вывод, — не даром учился он математике в венском университете! Если этим явлением управляет «случай», то — рассуждал он — при надлежащем изученпи должны обнаружиться и те законы, которые управляют случаем, т. е. помеси и чистые формы должны представлять те численные отношения, на которые указывает теория вероятностей. В простейшем случае, когда дело касается двух признаков, возможные случаи выразятся так:

т. е. гг+га+аг+аа, как и оказывается на деле, по одной чистой форме г и а и две смешанные, между собой тождественные (таблица IV, В). К сожалепшо, как будет сказано в своём месте ниже, Менделю подвернулся очень неудачный пример (горох жёлтый н зелёный), затемнивший основной закон совершенно частным из него исключением, которое его слепые поклонники возвели в общий закон, стараясь насильственно подвести под него все противоречащие случаи. Закон Нодена- Менделя, по которому потомство помеси при её самооплодотворении даёт начало не только средним формам, но воспроизводит и чистые формы родителей, имеет, очевидно, громадное значение для эволюции организмов, так как показывает, что скрещивание вновь появившихся форм пе грозит им уничтожением, а представляет для естественного отбора широкий выбор между чистыми и смешанными формами, чем устраняется то возражение против дарвинизма (в Англии высказанное Флим- мингом Дженкинсом, у нас повторённое Данилевским), которое и сам Дарвин признавал самым опасным для его теории.

Наследственность взаимно исключающаяся. Наконец, третий общий случай образования помесей заключается в том, что признаки скрещивающихся организмов оказываются не совместимыми, как в первых двух, а один из признаков вытесняет, осиливает другой. Этот общин случаи, в свою очередь, распадается на два частных случая. Первый из них заключается в том, что вытесняющий признак окончательно осиливает другой й сохраняется в потомстве, будто никакого скрещивания не происходило. Этот случай тщательно исследован французским ботаником Мильярде над несколькими видами земляники и назван им hybridation sans croiseraent — гибридация без скрещивания. Эту главу учения о наследственности с таким же правом можно назвать милъярдеизмом, с каким главу, трактующую о следующем втором случае, называют менделизмом. Этот второй случай, составляющий содержание того, что собственно лишь имеет право называться менделизмом, заключается в следующем. Из двух скрещивающихся форм признак одной оказывается осиливающим, доминирующим (другой признак называется в отличие рецессивным), и всё первое поколение обладает исключительно им (скрещивание жёлтого гороха с зелёным даёт первое поколение исключительно жёлтое; см. таблицу II). От явлений мильярдеизма явления менделизма начинают отличаться только со второго поколения, получаемого путём самоопыления. Это второе, как и последующие поколения, являются смешанными: горох будет и жёлтый и зелёный— и притом в установленном Менделем числовом отношении — на три жёлтых один зелёный. Как указано выше, общее объяснение закона, управляющего образованием помесей, предложено Менделем (и одновременно Ноденом в том же 1865 г.), но только общий случай (a +ab+ba+b) в силу доминирования одного признака превратился вЗа-f-b, т. е. три жёлтых и один зелёный. Этот-то совершенно исключительный частный случай, только затемняющий смысл основного закона, фанатические поклонники Менделя желают возвести в осповпой закон наследственности, вопреки очевидности отрицая явно противоречащие ему случаи, как, например, результаты скрещивания человеческих рас белой и чёрной, дающие, как известно, средний тип мулатов, квартеронов и т. д., а не представляющих ни явления доминантности, ни возвращения к чистым типам предков. Став на эту узкую точку зрения, мендельянцы свели общий важный закон случайных комбинаций расчленённых признаков (hybridation disjointe Нодена, segregation Дарвина) на совершенно второстепенный случай антагонизма между доминантами и рецессивами, хотя позднее сами стали от этого отрекаться. К тому же и самый факт вытеснения одного признака другим вовсе ещё не разъяснён. Весьма вероятно, что способность, например, жёлтого цвета вытеснять зелёный принадлежит не самому жёлтому пигменту, а третьему, постоянно его сопровождающему телу. Зелёный цвет превращается в жёлтый от действия кислоты. Если допустить, что жёлтый горох обязан этим цветом присутствию кислоты, то этим объясняется и превращение зелёного от примеси к нему вещества жёлтого. Далее выяснилось, что доминантность и рецессивность не постоянные свойства, а могут взаимно превращаться, и на этот раз выяснилось, что причинная связь явлений объясняется действием посторонних тел — ферментов. Как уже сказано выше, в 1914 г. Бэтсон сам отрёкся от мендельянства и ударился в другую крайность, в кернерьянство. Напомню, что уже в 1891 г. я указывал на наблюдения Кёрнера особенно над люцерной (Medicago, таблица III). Бэтсон и другие узнали об этом через 25 лет. Что скажут на это наши русские их поклонники?

Такова первая и основная задача изучения наследственности, как всегда заключающаяся в возможно систематической классификации явлений, подлежащих изучению. За нею и даже, как это передко бывало в истории наук, одновременно с нею выдвигается, назревает другая потребность — объединения, объяснения совокупности фактов одной обшей теорией. Но ни одна из предложенных до сих пор так называемых теорий наследственности не удовлетворяет требованию, которое прежде всего можно предъявить им, не может служить обшей рабочей гипотезой, т. е. орудием для направления исследований к открытию новых фактов, новых обобщений. Теории эти возникали ещё в XVIII веке, но особенно многочисленны они стали с половины XIX века, толчком и образцом для чего послужила теория пангенезиса, предложенная Дарвином, от которой он сам позднее благоразумно отказался. Все они представляют одну и ту же попытку материального изображения преемственной передачи свойств от одного поколения другому. Все они в основе — только вариации на тему: потомство «плоть от плоти, кровь от крови» своих предков; только с успехами наблюдения подставляются всё более глубокие черты строения «клеточка от клеточки», «плазма от плазмы», «ядро от ядра», «хромозома от хромозомы» и т. д. А когда оказывалось недостаточно этих реальных материальных носителей наследственности, изобретались легионы воображаемых (геммул, идиоплазм, зародышевых плазм, ид, идантов, детерминантов, гене- ратуль, эргатуль, эргатин, пангенн, просто ген, мнем и т. д.), вся задача которых сводилась к тому, чтобы наглядно изобразить основной факт непосредственной материальной связи между частями организма и преемственной связи при смене поколений. Самой загадочной при этом обыкновенно представлялась возможность совмещения в ничтожном объёме зачатка каждого организма всех особенностей строения, обнаруживаемых его вполне развитой формой со всеми проявлениями её деятельности.

Задача эта представляется бесконечно сложной, если её понимать в действительном фактическом смысле раскрытия бесконечной цепи причин и следствий, связывающей наблюдаемую в данный момент форму с её зачатком или, что всё равно, в обратном направлении — с зачатком будущего поколения. Логически же основная задача сводится к объяснению связи между исчезнувшей уже причиной и её отдалённым последствием, подход, ключ к разъяснению чего должно искать, вероятно, в несравненно более простых случаях так называемых последствий (Nachwirkungen), примеры которых доставляет физиология, особенно физиология растений. А если до времени довольствоваться словесными параллелями, аналогиями, метафорами, то эти сравнения должны удовлетворять основному логическому условию всякого объяснения: должны восходить от сложного к простому. С этой точки зрения должны быть безусловно отвергнуты такие словесные объяснения явлений наследственности, как пользующиеся в настоящее время значительным сочувствием попытки Геринга и в недавнее время Земона. Оба эти учёные на расстоянии каких-нибудь 40 лет выступили с теорией наследственности, основашюй на сравненин её с памятью. Но и фактическое и словесное разрешение двух указанных проблем наследственности — задача физиологии, разрешаемая или прямыми опытами или аналогией с искусственными явлениями, а, к сожалению, до сих пор задача эта оставалась почти исключительно достоянием морфологов, которые считают её разрешённой, если им удалось морфологически связать одну форму с другой, видимую глазом с видимой под микроскопом, пли невидимой, добавляя остальное тем легионом слов, которые заставляют только порою сожалеть, почему эти современные учёные ещё так свободно владеют греческим языком, что могут так легко и свободно засорять память людей эфемерными созданиями своей филологической фантазии. Физиология, конечно, пойдёт строго систематическим путём, и на место внешних эмпирически связуемых форм, окраски и других признаков проникнет в их внутреннюю физикохимическую, причинную связь, как это недавно было сделано химиками, пришедшими на выручку мендельянцев и разрешившими непосильный для них факт превращения их доминантных форм в рецессивные и обратно (исследования Армстронга и Кибля над разноцветными примулами). И прежде всего должно проникнуться мыслью, что причины могут быть потенциальные, а не непременно морфологические и вообще иного свойства, чем вызываемые ими следствия. Это нагляднее всего выражено в том факте, что источником всех пигментов являются бесцветные тела — хромогены и вызывающие их превращения ферменты. Точно так же причины определённых форм могут лежать в известных свойствах аморфного вещества. Аналогию тому можно найти в опытах образования из двух жидкостей искусственных клеточек (клеточки Траубе), представляющих явления усвоения, роста и некоторые другие особенности живых клеточек, или в следующем простом опыте- фокусе, так называемом фараоновом змее: щепотка порошка, будучи подожжена, развивается в значительных размеров спирально извивающееся твёрдое тело с определённым внутренним пузырчатым, как бы клеточным строением. Причина этой вполне определённой и неизменно осуществляющейся формы лежит в свойстве порошка — гореть, образовать легко плавкую, вследствие выделяющихся газов, пузыристую, быстро затвердевающую массу, — в результате дающую подобие превращения небольшого объёма вещества семени в превышающий его в сотни раз объём ростка с его рыхлым клеточным строением. На основную загадку наследственности — кажущееся действие на расстояние причины, уже не существующей, но существовавшей в прошлом, несомненно, прольёт свет, как сказано, изучение явлений так называемого «последействия> вроде следующего. Фитолог может показать два совершенно сходных вертикальных ростка, находящихся в абсолютно сходных условиях, и сказать, что один из них через несколько времени искривится вправо, а другой влево, и предсказание его в точности исполняется. Дело в том, что он сообщил им различную наследственность, различное прошлое, различно повлиял на ближайший период их истории — и по существу безразлично, что период этот измерялся часами, а не годами или тысячелетиями, как в обычных явлениях наследственности; основное содержание явления — действие отсутствующей, но существовавшей в прошлом причины — одно и то же. Изучая всё более и более сложные последствия, физиолог со временем доберётся и до явлений наследственности. Точно так же и загадочность сосредоточения в ничтожном комке зародышевого вещества всех свойств будущего организма мы должны объяснять себе не существованием его в редуцированном морфологическом же состоянии (подобно известной теории emboitement, по образцу которой построены в основе и все подобные позднейшие теории), а в состоянии физико-химическом, потенциальном. А пока не удастся фактически проследить и хотя бы частично воспроизвести связь известных процессов через все промежуточные стадии развития, приходится довольствоваться логическими аналогиями, которые облегчали бы мысленное представление о природе этой связи. Такое представление может нам дать хотя бы ряд фотографических камер, поставленных одна за другой и воспроизводящих на своём матовом стекле то же изображение. Здесь мы усматриваем главное подобие явленпй наследственности—периодическое воспроизведение сходных образов, чередующихся с местами, в которых невидимо, потенциально присутствуют оти образы, но в которых мы не могли бы их увидеть, — они должны развиться, и тогда только мы узнаем их вновь со всеми тонкостями их очертания и окраски. Такое сравнение, конечно, нас педалеко подвигает в фактическом познании, по исполняет своё назначение, подготовляя, приучая ум на более простых примерах к охвату более сложных задач. Когда Сеченов хотел сделать более доступным понятие физиологического механизма памяти, он его сравнил с только что открытым фонографом; никогда, конечно, физику не пришло бы в голову обратно объяснять простое устройство фонографа сравнением его с памятью.

В конечном выводе мы должны ожидать разрешения задач наследственности от экспериментальной морфологии, в опытах наследования приобретённых свойств, но опытах, распространённых на более долгие периоды времени, помня, что и сама наследственность в конце концов, может быть, только «приобретённое свойство». А до той поры можно, пожалуй, освещать свой путь временными словесными аналогиями, но под непременным условием, чтобы они восходили к чему-нибудь реальному и в то же время простейшему, а не к фиктивному и более сложному, вроде модной теории «мнемонических протомер» с их «сублимипальными» и «супралиминальпыми» «диграммами* (Зе- мон, 1904), памятуя известное изречение грозного бича старых схоластиков (Уильяма Оккамского): Entia non sunt multiplica nda praeter necessitatem (не следует без надобности размножать всякие сущности).

В конечном выводе мы приходим к заключению, что все эти, в течение последних десятилетий рекламирования менделъян- cmeaf учения о мутациях и т. д., предъявляемые в качестве чего-то упраздняющего или заменяющего дарвинизм, совершенно устраняются как таковые. Сам Бэтсон (в 1914 г.) вынужден был отказаться от своего мендельянства и перейти в другую крайность, в кернеръянство. Главные приобретения последиего времени вполне подтверждают основы учепия о наследственности, заложенные Дарвином.

Переходим к рассмотрению третьего и основного фактора эволюции, вытекающего из явления перенаселения — естественного отбора*

  • [1] Этот раздел с небольшими пропусками напечатан в виде статьи«Наследственность» в энциклопедическом словаре Граната (иэд. 7-е,т. 29, стр. 611—646). Ред.
  • [2] В Соч., том VI, стр. 291 печатается сводка Г. Клсбса «Произвольное изменение растительных форм» в переводе К. А. Высоко ценя экспериментальные работы Клебса, К. А. уделяет ему внимание и в своёмобзоре «Главнейшие успехи ботаники в начале XX столетия [см. Соч.,том VIII]. Ред.
  • [3] Установление этого понятия, проходящего по всей книге Дарвина,Бетсон потом приписал Менделю.
  • [4] К. А. придерживался транскрипции — Бурбанк. Ред.
  • [5] '{{К. А. придерживался транскрипции — Бурбанк. Ред.
  • [6] В этом томе—стр. 64 и след. См.также Соч., том VI,статью К. А. —«Ламарк». — Ред.
  • [7] См. Соч., том VI, стр. 287, предисловие К. А. к книге Костантена«Растения и среда». Ред.
  • [8] См. Соч., в томе VI, стр. 266, статью К. А. о Бербанке, а также в томе IXстатью «Два дара науки». Ред.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >