Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow Анатомия и возрастная физиология

Особенности строения коры головного мозга в онтогенезе

Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами черепа у новорожденного ребенка иные, чем у взрослого. Основные борозды (центральная, латеральная) выражены хорошо, но ветви основных борозд и мелкие извилины обозначены слабо. В дальнейшем в процессе развития коры борозды становятся глубже, а извилины между ними рельефнее. Соотношение борозд, извилин и швов черепа, характерное для взрослого человека, устанавливается у детей в 6–8 лет.

В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большинство нейронов приобретают зрелую форму, интенсивно происходят процессы миелинизации нервных волокон, позволяющие реагировать на внешние раздражители более дифференцированно.

В процессе эволюции человека как биологического вида, а также в процессе онтогенеза – индивидуального развития каждого человека – происходит кортикализация функций, т.е. включение коры головного мозга в регуляцию функций нижележащих структур мозга. Это позволяет организовать более совершенную, учитывающую индивидуальный опыт, сохраненный в памяти, регуляцию функций организма. В дальнейшем, по мере автоматизации той или иной реакции, выполнение ее вновь передается подкорковым структурам с формированием автоматического реагирования.

Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двигательная кора, несколько позже – зрительная и слуховая. Особенно интенсивным в течение первого полугодия жизни является развитие зрительной коры, что влечет за собой развитие других зон мозга и их интеграцию. Созревание сенсорных и моторных зон в основном заканчивается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора: к 7 годам формируются ее основные связи, а окончательная дифференцировка, формирование нейронных ансамблей и связей с другими отделами мозга происходят к подростковому возрасту. Наиболее поздно (ближе к 9 годам) созревают лобные области коры. Постепенность созревания структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей различных возрастных групп.

Цитоархитектоника коры головного мозга

Общая площадь коры головного мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, аксон пирамидного нейрона, как правило, проходит через белое вещество в другие зоны коры или в другие мозговые структуры.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры головного мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора головного мозга имеет преимущественно шестислойное строение (рис. 11.10).

Строение коры головного мозга

Рис. 11.10. Строение коры головного мозга

Слой I – верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры головного мозга.

Слой II – наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти.

Слой III – наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV – внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V – внутренний пирамидный (ганглиозный), слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг. В двигательной зоне в этом слое находятся гигантские пирамидные клетки, открытые Бецом (клетки Беца).

Слой VI – слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Распределение нейронов по слоям в разных областях коры позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля (поля Бродмана), которые совершенствуются по мере развития коры головного мозга. У человека и высших млекопитающих различают, наряду с первичными, вторичные и третичные корковые поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования, заключающийся в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры. Так, одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Структурное различие участков коры головного мозга связано с различием их функций. В коре головного мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области (рис. 11.11).

Цитоархитектонические поля Бродмана

Рис. 11.11. Цитоархитектонические поля Бродмана

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию – локальное расположение в определенных участках коры головного мозга. Они называются сенсорными областями коры головного мозга. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на "свой" адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем. Эти механизмы лежат в основе формирования полимодальных связей, обеспечивающих сочетанную реакцию на различные раздражители.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируется болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7, см. рис. 11.11), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогиоз. При повреждениях коры особенно сильно нарушаются функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система находится в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качество предметов. Поражение поля 19 коры головного мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потере обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

В передней центральной извилине расположены зоны, раздражение которых вызывает движение, они представлены по соматотопическому типу, но совершенно иначе: в верхних отделах извилины – нижние конечности, в нижних – верхние. Это моторные области коры головного мозга.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры как никакая другая имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обусловлено наличие в пей значительного числа полисенсорных нейронов.

Все сенсорные проекционные зоны и моторные области коры занимают менее 20% поверхности коры головного мозга. Остальное – это ассоциативные области. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. В ассоциативных областях происходит интеграция разномодальной информации, позволяющей осуществлять осознание поступающей информации и сложные поведенческие акты. Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей способны к восприятию разномодальной информации, обладают большими способностями к обучению. Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в объединении поступающей информации, обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Так, в теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации. Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных поведенческих актов с учетом их эмоциональной окраски.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является способность их нейронов воспринимать разномодальную информацию, причем сюда поступает не первичная, а уже обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области приводит к выраженным нарушениям обучения, памяти.

Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, которые в определенной степени могут брать на себя функцию поврежденных модальноспсцифичсских нейронов. Это позволяет компенсировать повреждение структур мозга в те периоды детства, когда поврежденная функция еще не закреплена жестко в структуре нервной ткани.

Важной особенностью коры головного мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления знаний.

 
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы