Половые различия в сексуальном поведении

Сексуальное поведение животных понимается этологами в широком смысле и включает:

• а) поведение брачных партнеров, предшествующее копуляции;
• б) сам копуляциоиный акт;
• в) следующее за ним поведение партнеров по отношению друг к другу (поведение супружества);
• г) поведение по отношению к потомству (родительское поведение).

При этом выделяют четыре основных тина сексуальных отношений между полами:

• 1) промискуитет — беспорядочная смена половых партнеров; достоверно при этом лишь «биологическое материнство», а «биологическое отцовство» почти всегда вызывает сомнение;
• 2) полигиния — самец меняет множество самок;
• 3) полиандрия — самка меняет множество самцов;
• 4) моногамия — самец и самка образуют пару и копуляция происходит только между ними (Карпинская Р. С., Никольский С. А., 1988).

Форма взаимоотношений между самцами и самками связана, по мнению Е. II. Панова, с заботой о потомстве. У территориальных видов млекопитающих самка заботится о потомстве в одиночку, а у социальных она получает косвенную помощь от всех членов сообщества. Поэтому у социальных животных преобладают такие формы сексуальных связей, как промискуитет или более упорядоченная полигиния, когда один самец оплодотворяет несколько самок (от полутора десятков самок оленя, до сотни самок у котиков). У птиц же наблюдается моногамия (Панов Е. Н., 1970): 90% из них моногамны, в том числе и вне сезона размножения (Мак-Фарленд Д., 1988).

Полиандрия (самка спаривается с несколькими самцами, а самец — только с одной самкой) наблюдается у птиц: у американского якаиа, например. Эти самки заметнее, склонны к территориальному поведению (захват и защита территории) и доминированию в отличие от самцов. К тому же насиживает птенцов только самец, самка же в это время ищет другого самца, чтобы отложить следующую кладку.

У млекопитающих редко встречается моногамия (например, лисица, шакал, бобер, пять видов обезьян Нового Света и два вида человекообразных обезьян — гиббон и сиаманг), им более свойственна полигиния.

У приматов встречается как полигиния (у гамадрилов Эфиопии один самец имеет гарем из нескольких самок, он редко их меняет на протяжении жизни в отличие от других полигамных видов), так и моногамия — встречается у 14 видов приматов, самцы которых заботятся о потомстве (порой больше, чем самка, — у мармозеток и тити, к примеру). У большинства же приматов самец почти не заботится о потомстве, но защищает семью в случае опасности (Мак-Фар- ленд Д., 1988).

Важным фактором, влияющим на тип сексуальных взаимоотношений (кроме заботы о потомстве), является благоприятность или неблагоприятность условий жизни животных, и с изменением условий меняется и тип отношений. Так, у некоторых видов животных (обезьян гслад, антилоп нала) в условиях недостатка пищи образуются сообщества трех видов:

• 1) гаремные (один самец с несколькими самками);
• 2) состоящие только из холостяков-самцов;
• 3) состоящие из молодых особен.

В условиях, когда пищи достаточно, эти группы собираются в большие стада, внутри которых гаремы сохраняют свою неприкосновенность. Там, где пищевые ресурсы стабильны, наиболее часто встречается организация типа небольшого гарема во главе с доминантным самцом, но в это сообщество входят и другие самцы.

У павианов анубис, живущих в богатых пищей местах обитания, во главе сообщества стоит не один, а несколько доминантных самцов (так как в этих условиях очень много хищников). Эти доминантные самцы объединяются друг с другом при защите кормящих матерей, детенышей и всего стада против хищников и пользуются преимуществами перед недоминантными самцами в доступе к самкам (Мак-Фарленд Д., 1988).

Обращает на себя внимание тот факт, что форма сексуальных отношений связана с полом доминирующей особи, которая имеет несколько сексуальных партнеров. Чаще в такой роли выступает самец.

Еще Ч. Дарвин объяснял половой диморфизм в сексуальном поведении животных, а также связь этого поведения с доминантностью действием полового отбора. Этот диморфизм зависит от преимуществ, связанных с размножением, которые определенные особи получают перед другими особями своего иола и вида.

Окончательный выбор полового партнера делают самки (хотя его могут делать и самцы), а самец должен получить преимущество перед другими самцами, и признаки, обеспечивающие такое преимущество, передаются потомкам мужского пола. Ч. Дарвин выделял два пути, с помощью которых самцы получают это преимущество:

• 1) непосредственное соперничество самцов на поединках (внутриполовой отбор — борьба за самок);
• 2) опосредованное соперничество — используя украшения и особые демонстрации перед самками (межполовой отбор — борьба за самцов).

При непосредственном соперничестве происходят настоящие или ритуальные сексуальные бои, в результате которых самец, продемонстрировавший лучшие бойцовские качества (в том числе и агрессивность), получает одну самку или несколько (образуя гарем).

Самка стимулирует самцов к таким поединкам, что позволяет ей спариться с обладателем лучших качеств (среди самок также идет борьба за такого обладателя). В результате лучшие признаки передаются по наследству (от родителей к детям), а не являются приобретенными в процессе жизнедеятельности. Ч. Дарвин подчеркивал важность критерия, по которым один брачный партнер выбирает другого.

Причем борьба за самок отмечалась им как в мире животных, так и у примитивных народов: у австралийских племен женщины служат объектом борьбы мужчин между собой. Точно так же у североамериканских индейцев, к примеру, драка мужчин за женщин, которые им нравятся, является обычным делом, и женщина достается более сильному или более добычливому охотнику (Вагнер В. А., 1929; Карпинская Р. С., Никольский С. А., 1988; Мак-Фарленд Д., 1988).

Дарвиновское понимание полового отбора было дополнено современными социобиологами.

Так, Р. Триверс выдвинул гипотезу о существовании различных репродуктивных способностей у особей разного пола (и объяснил это тем, что самки производят малое количество яиц, а самцы — большое количество сперматозоидов). Он получил следующие данные (при исследовании дрозофилы):

• 1) репродуктивный успех самца варьировал шире, чем самки: некоторые самцы оплодотворили нескольких самок, в то же время другие самцы (их было 21%) не оплодотворили ни одной самки. Среди самок только 4% остались неоплодо- творенными;
• 2) репродуктивный успех самок нс был связан с их желанием спариваться (в этом плане не оплодотворенные 4% самок не отличались от других). Но самцы, не оставившие потомства (21%), отличались от остальных самцов именно нежеланием спариваться;
• 3) большинство самцов стремилось спариваться больше одного-двух раз, а самки к этому не стремились.

Разный репродуктивный успех обусловливал и разные стратегии полов в сексуальном поведении. Самец выигрывал в каждом сексуальном взаимодействии с самкой, спариваясь с ней, она же при этом не всегда выигрывала, а могла даже проиграть из-за снижения своей приспособленности, ожидая потомство (Карпинская Р. С., Никольский С. А., 1988; Мак-Фарленд Д., 1988).

Р. Фишер выдвинул еще одну гипотезу о наследовании сексуально привлекательных признаков. Опосредованное соперничество позволяет самке выбрать наиболее сексуально привлекательного самца и тем самым обеспечить и свое более многочисленное потомство (чем у тех самок, кто выбирает непривлекательных самцов) обладанием привлекательных признаков. При этом привлекательное качество может быть любым, лишь бы оно не очень противоречило естественному отбору (Мак-Фарленд Д., 1988).

Однако не все представители одного пола ведут себя одинаково. Доукинс создал четыре модели сексуального поведения (две — для самок и две — для самцов):

• 1) «скромная» самка (требующая продолжительного ухаживания перед копуляцией);
• 2) «легкомысленная» самка (копуляция без предварительного ухаживания);
• 3) «верный» самец (добровольно ведет длительное ухаживание, а после спаривания помогает самке вырастить потомство);
• 4) самец-«волокита» ухаживает недолго, и если не удается спариться вскоре после встречи с самкой, оставляет ее и ищет другую или оставляет самку сразу после копуляции).

Все четыре стратегии имеют биологический смысл и довольно часто встречаются в природе (цит. по: Карпинская Р. С., Никольский С. А., 1988; Мак-Фар- ленд Д., 1988).

Какие же качества являются сексуально привлекательными для самцов и самок? Порой они одинаковы для обоих полов, порой — различны. Так, у многих видов самцы имеют яркую внешность, а самки — скромную (бывает и наоборот), и в этом случае внешний вид самца обеспечивает ему сексуальную привлекательность: это было установлено в специальных экспериментах, к примеру у домашних кур (Мак-Фарленд Д., 1988).

Сексуальную привлекательность самцу обеспечивают также его голос, физическая сила, крупные размеры тела и старший возраст (в сравнении с молодыми самцами, но, очевидно, до определенного возраста). Привлекает самок и способность самца быть хорошим кормильцем: чтобы доказать наличие этого качества, самец либо приносит съедобный подарок подруге, либо прибегает к ритуальному кормлению (Мак-Фарленд Д., 1988).

Самцы же обезьян, к примеру, довольно часто предпочитают самок, находящихся в половом возбуждении (Дембовский Я., 1963).

Однако и в таком состоянии самка может быть отвергнута самцом. Хотя порой «сексуальная участь» самца решалась не им, а самками обезьян (он оставался с той самкой, которая победила), это происходило в том случае, если самец был молод или физически недостаточно силен (Тих Н. А., 1970).

Предпочтение самца у обезьян связано было в какой-то мере с его сексуальностью — самки, к примеру, отвергали кастрированного самца. Однако и в период полового возбуждения некоторые самки могли отказываться от сексуального общения с самцами. И вообще II. А. Тих (1970) отмечает как закономерность, что и самцы, и самки оказывают предпочтение одним особям противоположного пола и отвергают других, и это не обязательно связано с сексуальными проявлениями.

Среди качеств, которые связаны с сексуальным поведением, есть два, которые, по-видимому, являются очень важными. Это агрессивность и доминантность. Оба они могут обеспечить особи ее сексуальный успех в широком смысле этого понятия.