Природа потенциала покоя мембраны, проницаемой для К+, Na+ и CI . Уравнение Голдмана - Ходжкина - Катца

Обнаружение проницаемости клеточных мембран к натрию и хлору потребовало пересмотра теории Бернштейна и нового подхода к объяснению природы потенциала покоя. Действительно, содержание солей натрия в 40—50 раз выше в наружной среде, чем в клетке, поэтому, в отличие от калиевого, концентрационный градиент натрия направлен из наружной среды внутрь клетки. Следовательно, при потенциале покоя катионы натрия будут стремиться входить в клетку. Этому будет способствовать не только направленный внутрь концентрационный градиент натрия, но и отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны. Такой заряд создается за счет выхода из клетки катионов калия в соответствии с присущим им трансмембранным концентрационным градиентом. Катионы натрия будут постоянно просачиваться в клетку, направляемые и концентрационным градиентом, и градиентом электрического ноля на мембране, При этом катионы Na+ будут вносить положительный заряд внутрь и уменьшать электронегативность внутренней стороны мембраны, создаваемую выходом катионов калия.

Анионы хлора также неравномерно распределены между цитоплазмой клетки и наружной средой. Например, у клеток скелетной мускулатуры лягушки концентрация хлора внутри составляет всего 2—5 мМ, а снаружи — около 120 мМ. Это означает, что трансмембранный градиент концентрации хлора направлен из наружной среды внутрь клетки. Под его влиянием анионы хлора могут двигаться через мембрану в клетку, перенося с собой отрицательные заряды и увеличивая величину мембранного потенциала.

Для оценки вклада каждого из потенциал-образующих ионов в формирование потенциала покоя необходимо учитывать такой важный показатель, как проницаемость мембраны. Чем больше будет проницаемость мембраны для конкретного иона, тем легче он будет ее преодолевать и тем больший заряд он будет переносить, участвуя в формировании потенциала покоя.

Теория постоянного поля была разработана Дэвидом Голдманом, Аланом Ходжкиным и Бернардом Катцем. Свое название теория получила из-за предположения о наличии постоянного градиента электрического поля по всей толщине мембраны. При создании этой теории ее авторы постарались преодолеть все противоречия теории Бернштейна. На основе теоретических расчетов Голдмана, Ходжкин и Катц постулировали, что через мембрану клетки в покое текут три независимых друг от друга тока — ток калия наружу, ток натрия внутрь и ток хлора внутрь. Токи обусловлены проницаемостью мембраны к этим ионам и их концентрационными градиентами (рис. 1.4). Совместно эти ионные токи и переносимые ими заряды обеспечивают результирующую зарядку мембраны до величины потенциала покоя. При этом и величина токов, и величина установившегося в результате их взаимовлияния на мембрану потенциала покоя сохраняются постоянными у покоящейся клетки. Это происходит потому, что трансмембранный перепад концентраций ионов не изменяется во времени, а алгебраическая сумма токов при установившемся потенциале равна нулю:

Таким образом, потенциал покоя согласно теории Голдмана — Ходжкина — Катца — это стационарный (постоянный по величине) потенциал, создаваемый одновременной диффузией через мембрану ионов Na+, К+, СЛ в соответствии с их концентрационными градиентами и проницаемостью. Этот потенциал рассчитывают по уравнению Голдмана — Ходжкина — Катца

где Р — проницаемость мембраны для соответствующих ионов, а остальные обозначения — как в уравнении Нернста.

Независимое движение грех ионных токов через мембрану под действием разницы концентраций между цитоплазмой и наружной средой, приводящее к зарядке мембраны и возникновению мембранного

Рис. 1.4. Независимое движение грех ионных токов через мембрану под действием разницы концентраций между цитоплазмой и наружной средой, приводящее к зарядке мембраны и возникновению мембранного

потенциала

Следует обратить внимание на то, что в числителе уравнения у анионов С1 введена концентрация внутри клетки, а не снаружи, как у катионов К+ и Na+. Это связано с отрицательным зарядом анионов С1-, вследствие чего их ток имеет противоположное направление.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >