Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow ФИЗИОЛОГИЯ: БИОПОТЕНЦИАЛЫ И ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК
Посмотреть оригинал

Дополнение 2.1. Разновидности потенциалов действия у возбудимых клеток

Были представлены убедительные доказательства участия одного входящего натриевого и одного выходящего калиевого тока в генерации ПД, наблюдаемых на мембранах аксонов и скелетных мышечных волокон. Однако оказалось, что у многих других возбудимых клеток в возникновении ПД участвует значительно большее число ионных токов, в частности входящий кальциевый ток, а также целый ряд выходящих калиевых токов. По-видимому, простейшая форма ПД с участием всего двух токов предназначена для случаев, когда необходимо наиболее быстрое распространение ПД на большие расстояния (в длинных аксонах и волокнах скелетной мускулатуры высших позвоночных). В остальных же случаях в генерации ПД, как правило, участвует и входящий Са2+-ток.

К числу таких объектов относятся мышечные клетки сердца, гладкомышечные клетки, сома нейронов, мышечные волокна ракообразных. На мембране этих объектов очень высока плотность потенциал-зависимых Са2+-каналов. Эти каналы открываются в ответ на деполяризацию мембраны, делая возможным вход в клетку катионов Са2+ по градиенту концентрации. Катионы кальция вносят в клетку положительные заряды и перезаряжают ее мембрану подобно ионам натрия. Процесс входа кальция, так же как и входа натрия, носит самоусиливающийся регенеративный характер. Входящий кальций выполняет несколько функций: деполяризует мембрану, может активировать внутриклеточные Са2+-зависимые ферменты, а также стимулирует работу

Са2+-зависимых каналов в мембране клетки. Примечательно, что длительность кальциевых спайков всегда больше, чем натриевых. Это связано с более медленной кинетикой открытия Са2+-каналов по сравнению с натриевыми.

В отличие от ПД, характерного для аксонов, сформированного трансмембранными токами ионов Na+ и К+, ионная природа ПД в соме нейрона значительно сложнее. Здесь в формировании первой (деноляризационной) фазы ПД главную роль играет Са2+-ток, а во второй (реполяризационной) фазе — целое семейство калиевых токов. В их число входят Са2+-зависимые калиевые токи, а также особые калиевые токи КА-типа, для которых характерны быстрая активация и быстрая инактивация, похожая на инактивацию в натриевых каналах.

Интересна специализация ПД в клетках Пуркинье мозжечка. В соме этих клеток генерируется натриевый ПД, а в дендритах — кальциевый.

Особый характер генерации ПД наблюдается и у спонтанно активных (пейсмейкерных) нейронов. Эти клетки обладают, как правило, большой постоянной проницаемостью мембраны для катионов Na+. В результате у клеток-пейсмейкеров не существует стабильного потенциала покоя. Постоянно существующий небольшой натриевый ток стремится деполяризовать мембрану. Ему противодействует возрастающий в ответ на деполяризацию выходящий калиевый ток утечки, возвращающий мембранный потенциал к исходному уровню. По этой причине наблюдаются небольшие по величине регулярные деполяризационные «волны». Периодически эти сдвиги потенциала покоя достигают КУД, и происходит генерация ПД. После завершения ПД заряд внутри клетки оказывается на довольно низком уровне, но вновь сдвигается входящим Na^-током в сторону деполяризации, запуская следующий ПД. Таким образом, на фоне небольших ритмических деполяризационных колебаний потенциала покоя наблюдаются ритмически возникающие ПД (рис. 2.27).

Пейсмейкерные потенциалы действия в нейроне. Потенциал покоя испытывает колебания и периодические сдвиги в сторону деполяризации за счет постоянно присутствующих медленных Na-TOKOB

Рис. 2.27. Пейсмейкерные потенциалы действия в нейроне. Потенциал покоя испытывает колебания и периодические сдвиги в сторону деполяризации за счет постоянно присутствующих медленных Na+-TOKOB,

деполяризующих мембрану

Меняя величину медленного деполяризующего №+-тока, можно регулировать частоту запуска ПД (паттерн разрядов). При этом интервал между импульсами может составлять от миллисекунд до минут и, возможно, часов. Пейсмейкерные нейроны находятся, в частности в дыхательном центре продолговатого мозга, в центрах гипоталамуса, отвечающих за цикл сон-бодрствование. Сходные по мембранным свойствам пейсмейкерные мышечные клетки отвечают и за автоматик) сердца.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы