ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД. РЕПЛИКАЦИЯ ДНК

Генетический код связывает последовательность оснований данного гена или его РНК-транскрипта с аминокислотной последовательностью соответствующего белка (см. рис. 8.3). Генетический код универсален, т. е. все живые организмы используют один и тот же код, и триплетен, т. е одна аминокислота задается специфической последовательностью из трех нуклеотидов (табл. 8.2).

Таблица 8.2

Таблица генетического кода

Основа- ние 5'- конца

Среднее основание

Основа- ние 3'- конца

и

C

A

G

UUU -Phe

UCU-Ser

UAU-Tyr

UGU-Cys

и

т т

UUC- Phe

UCC- Ser

UAC-Tyr

UGC-Cys

с

и

UUA-Leu

UCA- Ser

UAA-стоп

UGA-стоп

А

UUG-Leu

UCG- Ser

UAG-стоп

UGG-Trh

G

CUU- Phe

CCU-Pro

CAU-His

CGU-Arg

и

р

CUC- Phe

CCC- Pro

CAC-His

CGC- Arg

С

CUA- Leu

CCA- Pro

CAA-Gln

CGA- Arg

А

CUG- Leu

CCG- Pro

CAG-Gln

CGG- Arg

G

Основа- ние 5'- конца

Среднее основание

Основа- ние 3'- конца

и

C

A

G

AUU-Ile

ACU-Thr

AAU-Asn

AGU- Ser

и

А

AUC- Не

ACC- Thr

AAC-Asn

AGC- Ser

с

А

AUA- Не

АСА- Thr

AAA-Lys

AGA- Arg

А

*AUG-Met

ACG- Thr

AAG-Lys

AGG- Arg

G

GUU- Val

GCU-Ala

GAU-Asp

GGU-Gly

и

п

GUC- Val

GCC- Ala

GAC-Asp

GGC- Gly

С

и

GUA- Val

GCA- Ala

GAA-Glu

GGA- Gly

А

*GUG- Val

GCG- Ala

GAG-Glu

GGG- Gly

G

Иными словами можно сказать, что содержащаяся в ДНК гене тическая информация закодирована линейной последовательное

Строение репликацион- ной вилки ДНК

Рис. 8.4. Строение репликацион- ной вилки ДНК

тью ключевых слов — кодонов. Каждый кодон соответствует одному аминокислотному остатку в белке.

Синтез ДНК - сложный процесс, называемый репликацией. Основным механизмом репликации ДНК является ее копирование путем комплементарного спаривания азотистых оснований с целью сохранения и воспроизведения генетического кода. Основную роль в репликации ДНК так же, как и в синтезе РНК с матричной ДНК, играет ДНК-полимераза, субстратом для которой служит дезоксирибонуклеозидфосфат, а также РНК-полимераза, для которой субстратом служит ри- бонуклеозидфосфаты.

На первом этапе ДНК- полимераза раскручивает молекулу ДНК, и образуется репли- кационная вилка (рис. 8.4).

Простейшая схема репликации - перемещение вилки (нуклеотид за нуклеотидом) от одного конца молекулы к другому.

Поскольку одновременно идет синтез двух цепей, осуществляющийся от 5'- к З'-концу по спирали 3'5', т. е. по направлению 3'—>5', идет непрерывное воспроизведение ДНК, и дочерняя спираль ДНК синтезируется целиком. В обратном направлении 5'—*3' идет фрагментарное воспроизведение. Таким образом, реплика- ционная вилка асимметрична, а отстающей цепью является та, где по логике вещей синтез должен идти по направлению 3'—>5', но этого не происходит. Отстающая цепь реплицируется фрагментарно (фрагменты Оказаки).

Синтез ДНК в эукариотических клетках приурочен к определенному периоду, называемому S-фазой.

Репликация ДНК начинается сразу в нескольких тысячах молекул в затравочных участках - ДНК-праймерах, синтезируемых специальными ферментами (рис. 8.5). Сама затравка синтезируется из рибонуклеозитфосфатов, соответственно ДНК заканчивает синтез новой цепи, натыкаясь на РНК-затравку, следствием чего является образование фрагментов Оказаки. Чтобы обеспечить направленный синтез цепи ДНК, в действие вступает особая система репараций, удаляющая РНК-затравку путем гидролиза и восстанавливающая правильную структуру ДНК. Фрагмент завершает ДНК-лигаза, которая соединяет З'-конец нового фрагмента с 5'- концом предыдущего.

Расплетение второй спирали ДНК перед репликацией вилкой обеспечивается ДНК-лигазой, которая является АТР зависящим ферментом.

Точность копирования велика: в среднем на каждые 109 комплементарных пар в процессе воспроизведения генома происходит одна ошибка.

Выявление и удаление ошибок репликации называется репарацией. В нормальной ДНК на короткое время возникают редкие таутомерные формы, которые могут образовывать неправильные пары, в результате чего возникает мутация. Высокая точность репликации определяется наличием максимальной репарации, устраняющей подобные ошибки.

В частности, ДНК-полимераза, продвигаясь от 3'5'-конца, выступает в роли самоконтролируемого фермента и устраняет ошибки таутомерных форм.

Схема репликации ДНК

Рис. 8.5. Схема репликации ДНК

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >