ВЗАИМОСВЯЗЬ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ ГЛИКОЛИЗА, ЦИКЛА ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ И ОКИСЛИТЕЛЬНОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ

Энергия, накапливаемая при прохождении потока электронов по дыхательной цепи, используется для сопряженного фосфорилирования ADP до АТР, что было доказано в 1931 г. российским ученым В.А. Энгельгардтом. Энергетическое сопряжение реакций переноса водорода и синтеза АТР происходит при участии митохондриальной мембраны и фермента Н+-транслоцирующая АТР- синтаза.

Идею о сопряжении окислительно-восстановительных процессов при тканевом дыхании впервые сформулировал российский ученый А.Н. Бах. Согласно теории Баха в процессе тканевого дыхания окисление происходит под действием ферментов пероксидаз с участием пероксидных соединений.

Наиболее обоснован механизм сопряжения фосфорилирования ADP и дыхания в хемиосмотической теории английского биохимика П. Митчелла (1961). Согласно этой теории энергия переноса электронов и протонов по дыхательной цепи первоначально сосредоточивается в виде протонной разности потенциалов, или электрохимического градиента концентраций ионов Н+, возникающего при их переносе через митрохондриальную мембрану компонентами описанной выше дыхательной цепи. Протонная разность потенциалов создается двумя компонентами: осмотическим, возникающим вследствие разности концентраций протонов по сторонам мембраны, и электрическим, обусловленным разностью электрических потенциалов на поверхностях внутренней мембраны митохондрий. Перенос электронов и протонов обеспечивается взаимным расположением мембранных переносчиков и таким свойством самой мембраны, как ее непроницаемость для протонов.

Расчеты показали, что дыхательная митохондриальная цепь создает протонную разность потенциалов 0,25 В, что вполне достаточно для синтеза одной молекулы АТР. Обратная диффузия протонов через мембрану является самопроизвольным процессом, в результате которого выделяется энергия, используемая для фосфорилирования ADP. В итоге можно оценить энергетический выход при окислении одной молекулы глюкозы, которое осуществляется в системе: гликолиз —* цикл лимонной кислоты —* дыхательная цепь митохондрий.

Как уже упоминалось ранее, на первом этапе в процессе глико- литического расщепления глюкозы до пирувата образуются по две молекулы пирувата, АТР и NADH:

Весь этот процесс идет в цитозоле. Затем две электронные пары с цитозольного NADH переносятся в митохондрии, где они поступают в цепь переноса электронов, по которой направляются на кислород:

В митохондриях две молекулы пирувата в результате декар- боксилирования преобразуются в две молекулы ацетил-СоА и NADH2:

Окисление двух молекул ацетил-СоА в цикле лимонной кислоты приводит к образованию шести молекул NADH и по две молекулы FADH и АТР.

Перенос с каждой молекулы NADH пары электронов в дыхательную цепь приводит к синтезу трех молекул АТР. Перенос каждой пары электронов с FADH приводит к синтезу двух молекул АТР, т. е. при двух оборотах цикла образуется четыре молекулы АТР.

Суммарно из цикла лимонной кислоты синтезируется 24 молекулы АТР:

В результате сложения четырех уравнений окисления глюкозы и сокращения общих членов получают суммарное уравнение для гликолиза и дыхания:

Таким образом, при полном окислении одной молекулы глюкозы максимальный суммарный выход АТР в цикле Кребса составит 38 молекул. Это соответствует запасу энергии Гиббса AG0 порядка 1150 кДж/моль, т. е. примерно 60 % от энергии прямого окисления глюкозы кислородом.

Перенос электронов тормозится при понижении концентрации ADP и ускоряется при возрастании концентрации ADP в результате протекания различных клеточных процессов, связанных с расходованием АТР. Скорости гликолиза, цикла лимонной кислоты и процесса окислительного фосфорилирования согласованы между собой благодаря этим взаимосвязанным регуляторным механизмам.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >