Развитие многоклеточных организмов (онтогенез)

Деление клеток, рассмотренное в предыдущем параграфе, является основой процесса развития многоклеточных организмов, называемого онтогенезом (от греч. on — сущее и genesis — рождение, становление). Онтогенез — предмет изучения биологии развития, в состав которой входит эмбриология — наука о развитии эмбрионов. Развитие эмбрионов включает семь последовательных этапов: оплодотворение —> дробление —» бластуляцию —» гаструляцию —> нейруляцию —> гистогенез —> органогенез. Каждый из этих этапов выступает как некоторый процесс дифференциации клеток и, что самое удивительное, реализации многоступенчатой программы, заключенной, в конечном счете, в генах.

Результатом оплодотворения, процесса слияния яйцеклетки и сперматозоида, является зигота, она содержит двойной, т.е. полный, набор хромосом. Ее удивительной особенностью является способность породить любую другую клетку организма. Эта способность называется тотипотентностью (от лат. lotus — весь, целый и potentia — возможность). Потомки зиготы, как правило, утрачивают тотипотентность.

Дробление заключается в последовательных расчленениях оплодотворенной яйцеклетки посредством митоза. Его результат — образование морулы, многоклеточного зародыша без полости внутри. Она образуется на стадии бластуляции, в результате происходит преобразование морулы в бластулу (рис. 6.18).

Преобразование морулы в бластулу

Рис. 6.18. Преобразование морулы в бластулу

Гаструляция приводит к образованию гаструлы, содержащей в отличие от бластулы не один, а сначала два, а затем, на более поздней стадии развития, три слоя клеток, три зародышевых листа: внешнего — эктодермы

(от греч. derma — кожа), внутреннего — эндодермы, среднего, расположенного между ними, — мезодермы. В последующем, на значительно более поздних стадиях развития, из эктодермы образуется наружный слой кожи, нервная система, органы чувств, надпочечники. Эндотерма дает начало глотке, пищеводу, желудку, кишечнику, легким, печени, поджелудочной и другим железам. Из мезодермы образуется спинная хорда, соединительные ткани, мышцы, кровь, сердечно-сосудистая и мочеполовая системы.

Нейруляция заключается в образовании из эктодермы нервной пластинки, зачатка центральной нервной системы. Гистогенез — это образование тканей, например мышечной и нервной. Органогенез представляет собой последнюю стадию эмбрионального развития. Он заканчивается рождением существа, вступающего в процесс постэмбрионального развития. В нем часто различают три периода, ювенильный (от лат. juvenilis — молодой) — до окончания полового созревания, зрелый — до старения, старение — процесс увядания, заканчивающийся смертью.

В своем стремлении понять процесс онтогенеза ученые выработали целую сеть довольно специфических понятий, которые представлены в табл. 6.9.

Таблица 6.9

Актуальные понятия биологии развития

Понятия

Определение понятий

Ген

Структурная и функциональная единица наследственности

Геном

Совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида. Наряду с экзонами включает интроны

Генотип

Совокупность генов данного организма

Генофонд

Совокупность генов не отдельной особи, а вида

Фен

Признак организма, обусловленный соответствующим геном

Фенотип

Совокупность внешних и внутренних признаков организма, приобретенных в результате его индивидуального развития

Феном

Совокупность фенотипов данного организма

Экспрессия генов

Выражение генотипа в фенотипе

Факторы роста

Естественные химические соединения, способные стимулировать рост, размножение и (или) дифференциацию клеток

Эпигенетические ( надгенетические) факторы

Факторы, вызывающие изменение экспрессии генов, но не последовательностей аминокислот ДНК

Дифференциация (дифференци- ровка) клеток

Возрастание степени специализированности клеток в процессе развития организма

Тотипотентныс

клетки

Клетки, способные путем деления дать начало любому виду клеток организма

Плюринотентные

клетки

Клетки, способные превращаться в клетки энто-, эндо- и мезодермы

Окончание табл. 6.9

Понятия

Определение понятий

Мультипотентные

клетки

Клетки, уступающие в своих возможностях дифференциации плюрипотентным клеткам

Зародышевые

клетки

Гаметы

Стволовые клетки

Недифференцированные клетки, способные делиться посредством митоза и дифференцироваться в специализированные клетки, а также самообновляться

Соматические

клетки

Клетки различных тканей и органов, не принимающие участия в половом размножении

Мутации

Случайные или целенаправленные изменения последовательности нуклеотидов в цепи ДНК

Весь процесс онтогенеза сопровождается дифференциацией клеток. Не прекращается она даже в старости. Дифференциация клеток приводит к изменению размеров и формы клеток, их мембранного электрического потенциала и метаболической активности. За редкими исключениями дифференциация происходит при неизменном генотипе. Это означает, что в своем исходном состоянии он содержит в себе всю программу развития организма. Таким образом, клетки, каковых во взрослом человеке 10й, могут содержать различные характеристики несмотря на один и тот же генотип.

Дифференциация клеток представляет собой чрезвычайно многозвенную сеть динамических процессов с механизмами, характерными только для нее. Каждый специализированный тип клеток организма является выражением некоторого подмножества всех генов. Клеточная дифференциация представляет собой переход от одного типа экспрессии генов к другому и, следовательно, также трансформацию типов клеток. Указанный переход происходит не спонтанно, он регулируется некоторыми, выработанными в процессе эволюции, типами молекулярных процессов. Таким образом, в конечном счете, клеточная дифференциация является результатом генетически регулируемой сети процессов.

Биологическая активность клеток находит свое выражение не только внутри клеток, но и в межклеточных соединениях. Как правило, они регулируются следующим образом. Лиганд, т.е. молекулярный сигнал, выработанный одной клеткой, воспринимается рецептором другой клетки. В результате меняется расположение атомов в нем. И рецептор, и цитоплазма акцепторной клетки приобретают ферментативную активность. Рецептор каталитизирует некоторые регионы цитоплазмы, при этом активизируются соответствующие им белки. Целый каскад реакций приводит в движение ранее пребывавшие в относительном покое ферменты. Таким образом, клетки влияют друг на друга, каждая из них реагирует на внешние сигналы, которые скрепляют их в единое целое. Механизм межклеточных биологических взаимодействий имеет каскадный характер.

Наряду с внутри- и межклеточными факторами развитие организмов определяется также внешней средой, влияние которой необходимо учитывать. Факторы внешней среды способны оказывать воздействие на белки, регулирующие экспрессию генов. Получается, что не прямо, а опосредованным образом и они способны регулировать экспрессию генов. Фенотип является результатом взаимодействия генотипа и внешней среды. Само это взаимодействие характеризуется нормой реакции. Чем она больше, тем чувствительнее фенотип к условиям внешней среды. Если влияние внешней среды не затрагиает генотип, то вызываемые ими изменения не наследуются.

Выводы

  • • Онтогенез является предметом биологии развития.
  • • Развитие организма как на эмбриональной, так и на постэмбриональной стадии проходит целый ряд этапов.
  • • Решающую роль в развитии организмов играет процесс дифференциации клеток.
  • • В биологии развития механизм этого процесса изучается в деталях.
  • • Клеточная дифференциация представляет собой переход от одного типа экспрессии генов к другому и, следовательно, также трансформацию типов клеток.
  • • Организм представляет собой сложную динамическую систему клеток. Клетки влияют друг на друга и испытывают на себе влияние внешней среды.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >