Вегетативная нервная система

Осуществляет регуляцию внутренней среды организма. Основной ее функцией является сохранение гомеостаза при изменениях внешней и внутренней среды. Вегетативная нервная система называется автономной, так как мало подвержена влияниям со стороны ЦНС.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожу, сердце и железы. К мышцам также подходят вегетативные волокна, которые не вызывают мышечного сокращения, но повышают в мышцах обмен веществ, что стимулирует их работоспособность (рис. 11.14).

Вегетативная нервная система

Рис. 11.14. Вегетативная нервная система

Так же как и соматическая НС, вегетативная нервная система содержит центральные и периферические образования. Центры вегетативной НС расположены в виде отдельных клеточных скоплений в области спинного и головного мозга. Периферическая часть включает нервные узлы и отходящие от этих узлов сплетения. Вегетативные узлы расположены за пределами ЦНС на пути к органам, некоторые из них находятся в стенках органов. В узлах происходит переключение возбуждения с одного нейрона, находящегося в центрах (ядрах), на другой нейрон, отростки которого направляются к органам. Таким образом, путь от мозга до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе всегда состоит из двух нейронов. Тело первого нейрона расположено в ядрах ствола головного мозга или в боковых рогах спинного мозга. Его отросток направляется к узлам, в которых находится тело второго нейрона. Отросток же второго нейрона идет к рабочему органу.

Вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую и парасимпатическую, каждая из которых также имеет центральную и периферическую части.

Центральная часть вегетативной нервной системы располагается в двух отделах головного мозга (среднем мозге и бульбарном отделе) и двух отделах спинного мозга (крестцовом и грудопоясничном). В среднем мозге расположен среднемозговой отдел ВНС, который представляет собой ядро глазодвигательного нерва (III пара черепных нервов). Представителями бульбарного отдела являются слюноотделительное ядро лицевого нерва (VII пара) в мосте мозга, слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов) в продолговатом мозге. Крестцовый отдел вегетативной НС расположен в боковых рогах II–IV крестцовых сегментов спинного мозга. Грудопоясничный отдел лежит в боковых рогах VIII шейного, грудных и первых поясничных сегментов спинного мозга. Среднемозговой, бульбарный и крестцовый отделы относятся к парасимпатической нервной системе, а грудопоясничный – к симпатической.

Периферическая часть вегетативной нервной системы образована отходящими от головного и спинного мозга вегетативными нервами, вегетативными сплетениями и узлами, находящимися рядом и кпереди от позвоночника, рядом с крупными сосудами и органами и в толще органов, а также нервами, направляющимися от этих узлов и сплетений к органам и тканям.

Периферическая часть симпатической нервной системы включает в себя околопозвоночные и лежащие кпереди от позвоночника симпатические узлы и отходящие от них нервы. Околопозвоночные симпатические узлы, или, как еще их называют, паравертебральные ганглии, соединены между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями. Они образуют правый и левый симпатические стволы, которые располагаются по бокам от позвоночника. В каждом стволе находятся 21–23 узла: 3 шейных, 10–12 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга сначала идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, а потом переходят в симпатический ствол как преганглионарные белые волокна.

Одна часть волокон заканчивается синаптическими соединениями с клетками узлов симпатического ствола. Постганглионарные волокна состоят из аксонов клеток узлов симпатического ствола. Они выходят из него в составе серых соединительных ветвей и иннервируют органы и ткани.

Другая часть преганглионарных волокон не прерываясь проходит через узлы симпатического ствола и входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза: чревное, аортальное, верхние и нижние брыжеечные, подчревное. В этих сплетениях образуются синаптические соединения между преганглионарными волокнами и нейронами узла, являющимися вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов.

Чревное сплетение является самым большим в автономной нервной системе. Оно расположено между надпочечниками и окружает начало верхней брыжеечной артерии и чревного ствола. Чревное сплетение состоит из больших парных чревных ганглий и непарного верхнебрыжеечного ганглия. Постганглнонарные симпатические волокна, которые отходят от клеток этих ганглиев, образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты. По сосудам они расходятся к органам брюшной полости. Данные волокна иннервируют почки, надпочечники, печень, половые железы, желудок, поджелудочную железу, селезенку, тонкий и толстый кишечник до нисходящей ободочной кишки.

Нижнебрыжеечное сплетение расположено на аорте и распространяется далее по ветвям нижнебрыжеечной артерии. Данное сплетение иннервирует нисходящую ободочную, сигмовидную и верхнюю части прямой кишки.

Подчревное сплетение окружает конец брюшной аорты и дальше распространяется по ветвям внутренней подвздошной артерии, постганглиозные волокна данного сплетения иннервируют нижнюю часть прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательную железу, матку, влагалище.

К периферической части парасимпатической нервной системы относятся волокна III, VII, IX и X пар черепных и II–IV – крестцовых нервов.

Основная часть парасимпатических волокон выходят из продолговатого мозга в составе блуждающего нерва. Они берут свое начало от клеток его дорсального ядра, находящегося на дне ромбовидной ямки в треугольнике блуждающего нерва. Преганглионарные волокна располагаются на шее, в грудной и брюшной полостях тела. Они заканчивают свой путь в ганглиях щитовидной, околощитовидной и вилочковой желез, в сердце, почках, печени, бронхах, легких, поджелудочной железе, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба. Постганглионарные волокна, отходящие от нейронов этих ганглиев, иннервируют вышеперечисленные органы. Внутриорганные парасимпатические ганглии сердца направляют свои волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы. В стенках пищеварительного тракта располагаются два других сплетения с узлами, образованными эффекторными парасимпатическими клетками. Первое – это межмышечное сплетение, находящееся между продольными и круговыми мышцами кишечника, а второе – подслизистое, залегающее в его подслизистом слое.

Преганглионарные волокна языкоглоточного нерва заканчиваются синапсами в ушном узле, находящимся иод овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна данного узла продолжаются к околоушной слюнной железе. Они обеспечивают ее секреторную функцию, а также иннервируют слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.

Преганглионарные волокна лицевого нерва заканчиваются в подъязычном и подчелюстном узле, лежащем между язычным первом и подчелюстной слюнной железой. Берущие свое начало в подчелюстном узле, постганглионарные секреторные волокна иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва отделяется от него и доходит до крылонёбного узла, который располагается в одноименной ямке. Постганглионарные волокна этого узла иннервируют слизистые железы полостей рта и носа, верхнего отдела глотки и слезную железу.

Преганглионарные волокна глазодвигательного нерва направляются к ресничному узлу, расположенному латеральнее зрительного нерва в задней части глазницы. Постганглионарные эффекторные волокна иннервируют ресничную мышцу глаза и мышцу, суживающую зрачок.

В составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения проходят преганглионарные волокна крестцовых нервов, которые отделяются от него и образуют тазовые внутренностные нервы. Большая часть ветвей крестцовых нервов входит в состав подчревного сплетения и заканчивается синапсами на клетках интрамуральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна данных узлов иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, внутренние и наружные половые органы, мочевыделительную систему.

В стенках органов пищеварительной и мочеполовой систем располагаются интрамуральные нервные сплетения. Они включают как ганглии, так и отдельные нейроны, а также многочисленные нервные волокна, в том числе волокна симпатической нервной системы. У нейронов интрамуральных сплетений есть своя функциональная специфичность. Различаются двигательные, чувствительные и вставочные нейроны, которые могут образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому оказывается возможной реализация элементов регуляции функций некоторых органов без участия центральных структур (например, активности гладкой мускулатуры, местного кровотока, всасывающего и секреторного эпителия и т.д.). Поэтому интрамуральные нервные сплетения рассматривают как третий отдел автономной нервной системы – метасимпатическую нервную систему.

Большинство органов иннервируется как парасимпатической, так и симпатической ВНС. Симпатические волокна иннервируют все органы и ткани, а парасимпатических волокон нет в надпочечниках, гладкой мускулатуре кожи и скелетных мышцах, селезенке.

Симпатические и парасимпатические нервы, как правило, оказывают противоположные влияния на органы. Например, симпатический нерв приводит к расширению зрачка, а парасимпатический нерв активирует сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и способствует сужению зрачка; симпатические нервы увеличивают темп и силу работы сердца, а парасимпатические – уменьшают. Вместе с тем иногда они могут функционировать синергично, давая суммарный эффект. В покое во многих органах преобладает влияние парасимпатической системы.

Некоторые органы снабжены только парасимпатическими волокнами (слюнные железы, железы носоглотки) или только симпатическими (печень, половые органы, жировые клетки, секреторные клетки поджелудочной железы, многие кровеносные сосуды). Двойная вегетативная иннервация обеспечивает более надежную регуляцию деятельности органов.

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях, мобилизуя все ресурсы организма. Для нее характерно генерализованное влияние, так как симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов. Симпатическая нервная система принимает участие и в иннервации поперечнополосатых мышц опорнодвигательной системы. В своих классических опытах академик Л. А. Орбели и профессор А. Г. Гинецинский показали, что при утомлении мышцы раздражение иннервирующего ее симпатического нерва снимает мышечное утомление. Происходит это за счет улучшения снабжения мышцы кровью, нормализации метаболических процессов в ней.

Действие парасимпатического отдела вегетативной нервной системы является расслабляющим и трофическим и способствует протеканию восстановительных процессов в организме человека. Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других – возбуждающее. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно (табл. 11.1).

Таблица 11.1

Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на функции органов

Орган

Симпатический отдел

Парасимпатический отдел

Сердце

Повышает частоту и силу сокращений сердца

Уменьшает частоту и силу сокращений сердца

Артерии

Сужает артерии

Расслабляет артерии

Кишечник

Угнетает перистальтику кишечника и выработку пищеварительных ферментов

Усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов

Слюнные железы

Угнетает слюноотделение

Стимулирует слюноотделение

Мочевой пузырь

Расслабляет стенки мочевого пузыря, сокращает сфинктер

Сокращает стенки мочевого пузыря, расслабляет сфинктер

Бронхи и дыхание

Расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию легких

Сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких

Зрачок

Расширяет

Сужает

Вегетативная нервная система в онтогенезе

В онтогенезе вегетативная нервная система претерпевает существенные изменения, меняется доля участия ее отделов в регуляции функций организма. Вегетативная нервная система новорожденных отличается незрелостью. Характерными особенностями в первые годы жизни ребенка являются повышенная возбудимость, значительная выраженность, нестабильность вегетативных реакций. У детей, особенно грудного возраста, наблюдается неустойчивость показателей вегетативных функций, например частоты дыхания и пульса. Их устойчивость повышается на втором году жизни ребенка.

В первые годы жизни более сформирован и активен симпатический отдел вегетативной нервной системы. Парасимпатический отдел включается в рефлекторные реакции с 3-го месяца жизни, к 3 годам его тонус становится более выраженным, но до 7 лет во многих органах сохраняется преобладающее влияние симпатической нервной системы. По отношению к различным системам организма отделы вегетативной нервной системы начинают функционировать в разной последовательности. Так, в регуляцию функций желудочно-кишечного тракта сначала включается парасимпатическая нервная система, симпатическая регуляция начинает действовать в период отнятия от груди, а в регуляции деятельности сердца симпатическая нервная система опережает парасимпатическую.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ     След >