Биологическое значение мейоза

Мейоз - способ деления клетки, лежащий в основе редукции числа хромосом: 2п —? п. Биологическое значение мейоза впервые оценил

А. Вейсман, который отметил, что редукция хромосом в мейозе и последующее оплодотворение лежат в основе поддержания постоянства числа хромосом вида из поколения в поколение. Кроме того, мейоз обеспечивает комбинативную изменчивость. Поскольку хромосомы разных бивалентов расходятся в анафазе I независимо друг от друга, это приводит к рекомбинации родительских наборов хромосом. В мейозе происходит также рекомбинация участков гомологичных хромосом, судя по появлению хиазм на стадиях диллотены и пахитены (табл. 3.1).

Сопоставление поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении с появлением менделевских факторов (генов) было положено У. Сэтгоном (1903) в основу хромосомной теории наследственности. Действительно, гаплоидные гаметы содержат по одной из каждой пары хромосом и, соответственно, по одному менделевскому фактору, или аллеломорфу.

Слияние гаплоидных гамет приводит к объединению в ядре по одной гомологичной хромосоме от каждого родителя, а если они различались по аллелям одного гена, то и к установлению гетерозиготности (Аа).

При мейозе происходит редукция числа хромосом, при этом гомологи из разных бивалентов расходятся в анафазе I независимо, и так же независимо ведут себя разные пары менделевских факторов (АаВЬ), образуя в итоге четыре типа гамет: АВ, Ab> аВу ab.

Эти сопоставления иллюстрируег схема мейоза у организма с условным гаплоидным числом хромосом: п = 2. Если гены А и В поместить в негомологичные хромосомы, то поведение хромосом и генов полностью совпадет.

Схема, иллюстрирующая параллелизм в поведении хромосом и менделевских факторов

Рис. 3.5. Схема, иллюстрирующая параллелизм в поведении хромосом и менделевских факторов

Важное следствие этого сопоставления - то, что в результате мейоза у гетерозиготного (Аа) организма должны образоваться четыре гаплоидных ядра, из которых два несут аллель А, а два других - аллель а. Тогда расщепление на гаметическом уровне должно быть 2А : 2а. У высших организмов это расщепление обычно не удается наблюдать. Во-первых, из четырех ядер, образующихся в мейозе при овогенезе, функционирует только одно. Во-вторых, четыре сперматозоида животных, образующиеся из одного диплоидного сперматоцита, расходятся. Аналогичные проблемы возникают и при микро- и макроспорогенезе у растений. Имея дело с такими объектами, можно только постулировать обязательное равенство по числу гамет А и а. Следствием этого равенства и равновероятной встречи всех типов гамет при оплодотворении и будет соблюдение числовых соотношений 3А_ : 1 аа в F2 моногибридного скрещивания с теми или иными отклонениями от идеального соотношения в силу случайных причин.

Таблица 3.1

Сравнение мигоза и мейоза

Стадия

Митоз

Мейоз

Интерфаза

Синтез ДНК. Удвоение хромосом

Синтез ДНК. Удвоение хромосом

Профаза I

Компактизация хромосом

Компактизация хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом - образование бивалентов, рекомбинация

Мстафаза I

Расположение хромосом в плоскости экватора

Расположение бивалентов в плоскости экватора

Анафаза I

Расхождение сестринских хроматид к полюсам

Расхождение гомологичных хроматид к полюсам. Независимое расположение хромосом, входящих в разные биваленты

Телофаза I

Формирование в клетке двух идентичных диплоидных ядер

Формирование в клетке двух гаплоидных ядер, которые могут различаться генотипически

Профаза I

-

Компактизация хромосом

Метафаза II

-

Расположение центромер в плоскости экватора

Анафаза II

-

Расхождение сестринских хроматид к полюсам

Телофаза II

-

Формирование четырех гаплоидных ядер, которые могут различаться генотипически

Таким образом, непосредственно проверить правило «чистоты гамет», лежащее в основе менделевского расщепления, у таких объектов не удается. Это можно сделать, лишь обратившись к организмам, у которых все четыре продукта мейоза остаются вместе и могут далее функционировать как вегетативные клетки. К их числу относятся мхи, грибы (аско- мицеты), водоросли и др., у которых возможен так называемый тетрадный анализ. У аскомицетов, например у дрожжей Sacharomyces cerevisiae, в результате мейоза диплоидных вегетативных клеток образуются сумки, или аски, содержащие по четыре гаплоидные аскоспоры. Аскоспоры можно извлечь из асков и получить вегетативный клон - культуру из каждой из них. Если исходный диплоид был гетерозиготен по какому-либо гену, например ADE Hade 2, то в каждой тетраде две споры обычно образуют белые колонии (ADE 2), а две другие - красные (ade 2). Мутация ade 2 приводит к накоплению красного пигмента в клетках. Это расщепление - общая закономерность, характерная для моногенного наследования.

Таким образом, тетрадный анализ доказывает, что в основе менде- левских соотношений лежит строгий биологический закон - закон гамети- ческого расщепления 2А : 2а в каждом мейозе. Следовательно, можно убедиться в справедливости правила чистоты гамет, анализируя расщепление на гаплоидном (гаметическом) уровне в тетрадах - продуктах индивидуального мейоза.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >