Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow ГЕНЕТИКА В 2 Ч. ЧАСТЬ 1
Посмотреть оригинал

Интерференция

Сумма меньших частот рекомбинации (генетических расстояний) чаще всего превышает частоту рекомбинации между наиболее удаленными друг от друга маркерами. Это объясняется тем, что между любыми двумя сцепленными генами возможен не только одиночный, но и двойной (а также множественный) кроссинговеру что приводит к сокращению регистрируемой частоты кроссинговера. Действительно, если бы между генами b и vg не было бы маркера рг, то b(pr*)vg и b+(pr)vg* воспринимались бы как некроссоверные состояния b vg и b*vg+. Таким образом, двойные обмены сокращают рег истрируемое расстояние между генами.

Вместе с тем между обменами на соседних участках хромосом существует взаимовлияние, названное интерференцией. Такое взаимовлияние можно выразить количественно. Для этого сопоставляют реально наблюдаемую частоту двойных обменов с частотой, теоретически ожидаемой на основе предположения о том, что обмены на соседних участках происходят независимо друг от друга. Степень и характер интерференции измеряются величиной коинциденции (С). Коинциденцию оценивают как частное от деления реально наблюдаемой частоты двойных кроссоверов на теоретически ожидаемую частоту двойных кроссоверов. Последнюю величину получают, перемножая частоты кроссинговера на соседних участках.

Вычислим коинциденцию на конкретном примере, пользуясь данными Т.Х. Моргана и А. Стертеванта, которые при тригибридном скрещивании изучали рекомбинацию между генами уу w и т, локализованными в ^-хромосоме D. melanogaster. Фенотипическое проявление генов у и w уже описывалось. Рецессивный аллель гена т приводит к уменьшению размера крыльев. Частота рекомбинации между у и w составляет 1,3 %, а между w и т - 32,6 %. Двойные рекомбинанты по yj/vjm наблюдались с частотой 0,045 %. На основании этих данных величина коинциденции

С= 0,00045 / 0,013 х 0,326 = 0,00045 / 0,00424 < 1.

Величину интерференции (/) определяют по формуле/=1 - С.

Если С < 1, то интерференция положительная, т. е. одиночный обмен препятствует обмену на соседнем участке хромосомы. Если С > 1, то интерференция отрицательная, т. е. один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках. В действительности существует только положительная интерференция при реципрокной рекомбинации - кроссинговере, а кажущееся неслучайным совпадение двух и более обменов, характерное для очень коротких расстояний, - результат нереци- прокных событий при рекомбинации.

Таким образом, при картировании генов в группах сцепления на основании изучения частот рекомбинации необходимо учитывать две противоположные тенденции. Двойные обмены «сокращают» расстояния между генами, а интерференция препятствует множественным обменам, вероятность которых увеличивается с расстоянием. Как показал для дрозофилы Г. Меллер, на больших расстояниях (около 35 % рекомбинации) интерференция исчезает. Следовательно, наиболее точные данные о частоте крос- синговера можно получить только на достаточно коротких расстояниях - приблизительно до 10 сМ.

В обобщенном виде зависимость частоты рекомбинации от реального расстояния с учетом множественных обменов описывает функция Дж. Холдэйна:

где г/ - картирующая функция (в нашем случае - частота учитываемых кроссинговеров), d - реальное расстояние, на котором происходят обмены, е - основание натурального логарифма.

Кривая, описываемая функцией Холдэйна (рис. 4.3), сопоставлена с прямой зависимостью частоты регистрируемых обменов от расстояния (как это было рассмотрено А. Стертевантом). Функция Холдэйна показывает, что с увеличением расстояния картирующая функция rf приближается к 0,5. Это означает, что между генами, расположенными далеко друг от друга, выявляется около 50 единиц рекомбинации. Такую же частоту рекомбинации демонстрируют гены, находящиеся в разных хромосомах. Таким образом, практически невозможно уловить сцепления между столь удаленными друг от друга генами. Эти гены, хотя и сцеплены физически, находясь в одной хромосоме, будут наследоваться независимо.

Картирующие функции

Рис. 4.3. Картирующие функции: 1 - линия, описываемая функцией А. Стертеванта {rf = 2 - кривая, описываемая функцией Дж. Холдэйна (,,/?(

Доказано, что некоторые гены, контролирующие 7 признаков гороха, исследованные Г. Менделем, сцеплены, однако расположены на большом расстоянии друг от друга. В частности, гены а (окраска цветков и семенной кожуры) и / (окраска семян) принадлежат к одной и той же группе сцепления, но расстояние между ними - около 200 сМ. В опытах Менделя эти гены наследовались независимо. При скрещивании АЛИ х aaii в F2 было получено расщепление 357 А_1_ : 132 А Н: 116 аа1_ : 34 aaii, которое хорошо соответствует теоретически ожидаемому при независимом наследовании (360: 120 : 120 : 40; х = 2,258; Р > 0,05).

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы