Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow ГЕНЕТИКА В 2 Ч. ЧАСТЬ 1
Посмотреть оригинал

Предпосылки молекулярной модели кроссинговера

Как уже отмечалось, попытка объяснить появление кроссоверных классов только на основе гипотезы конверсии, т. е. взаимопревращения аллелей в дигетерозиготе, оказалась несостоятельной. Реальность реципрок- ных обменов была доказана при цитогенетическом изучении кроссинговера. Гипотезу конверсии, казалось бы, опровергают данные тетрадного анализа - регулярное расщепление (2 : 2) для каждого из исследуемых генов. Действительно, эта иллюстрация правила чистоты гамет опирается на наиболее частые варианты тетрад.

Сенсационным стало открытие К.К. Линдегрена (1949), описавшего отклонения от нормального (2 : 2) расщепления в тетрадах диплоидного гибрида дрожжей Sacch. cerevisiae, гетерозиготного по ADE2 : adel. Наряду с тетрадами 2 ADE2 : 2 ade2 изредка встречались тетрады с соотношением 3 ADE2 : ade2 и 1 ADE2 : 3 ade2.

В дальнейшем было показано, что у дрожжей конверсия по различным генам - обычное явление, встречающееся с частотой около 1 %. Как правило, наблюдается равенство частот тетрад 3А : и А : За. Конверсия была описана и у других грибов, например Neurospora crassa, Sordaria fimicola. При этом у них были получены не только октады с соотношением 6А : 2а или 2А : 6а, аналогичные тетрадам дрожжей с расщеплением ЗА : а и А : За, но и октады с соотношением 5 : 3 (и 3 : 5), поначалу казавшиеся не соответствующими расщеплению по закону Г. Менделя. Появление таких соотношений можно объяснить, только предположив, что у некоторых гаплоидных продуктов мейоза происходит расщепление в последующем митотическом делении - так называемое постмейотическое расщепление.

Если конверсию изучают в полигетерозиготах по ряду сцепленных маркеров, можно наблюдать корреляцию между конверсией по какому- либо маркеру и реципрокной рекомбинацией по фланговым маркерам, т. е. по маркерам, расположенным слева и справа от участка конверсии. С. Фогель, Р. Мортимер и Д. Херст изучили 11 023 тетрады дрожжей, среди которых обнаружили 907 случаев конверсии {конвертантных тетрад), и убедились, что в 445 из них (49,1 %) одновременно с конверсией произошла реципрокиая рекомбинация (кроссинговер) по фланговым маркерам, т. е. практически в половине случаев конверсия сопровождалась кроссинговером. Исследователи получили доказательство того, что конверсия не приводит к появлению новых аллелей, а только нарушает соотношение родительских аллелей при расщеплении некоторых тетрад. Это заставило предположить, что конверсия происходит вследствие копирования одного аллеля за счет другого. Здесь уместно вспомнить гипотезу Дж. Беллинга, возрожденную в 1950-х гг. А. Херши и Дж. Ледербергом, о выборочном копировании, или копировании со сменой матриц, применительно к репликации и рекомбинации геномов бактериофагов и бактерий. Согласно этой гипотезе репликация частично может происходить по матрице одной, а частично - по матрице другой (гомологичной) молекулы ДНК (рис. 6.6). По-видимому, данный механизм возможен только для рекомбинации на очень коротких участках, иначе это будет противоречить полуконсервативному механизм)' репликации ДНК.

Различные схемы механизма выборочного копирования

Рис. 6.6. Различные схемы механизма выборочного копирования: а - образование рекомбинантной хромосомы по гипотезе частичных реплик; б - выборочное копирование части хромосомы; в- реципрокное переключение реплик, обеспечивающее кроссинговер; г - разрыв и копирование; а, б, в: сплошные линии - двунитевые молекулы ДНК, пунктирные - их копии при допущении консервативной репликации; г: антипараллельные нити ДНК (+ и -) изображены сплошными и пунктирными линиями. Стрелки - направление репликации

На участие матричного процесса (возможно, репликации) в ходе конверсии указывают и данные по совместной конверсии сразу двух тесно сцепленных мутаций. Например, в тетрадном анализе дигетерозиготы дрожжей

могут быть получены тетрады как с аномальным расщеплением по каждому из маркеров:

так и с аномальными расщеплениями по обоим маркерам:

Это явление получило название совместной конверсии, или кокон- версии. Могут быть получены и тетрады - результат реципрокной рекомбинации:

Как правило случаи коконверсии встречаются на коротких расстояниях между а и b (около 1 % рекомбинации), причем чем ближе располагаются а и by тем чаще происходит коконверсия и тем реже - реципрокная рекомбинация. Существование коконверсии показывает, что конверсия захватывает некоторый участок генетического материала.

Следует напомнить так называемую высокую отрицательную интерференцию. Явление, которое трактовали как стимулирование одного реци- прокного обмена другим, также наблюдается на очень коротких генетических расстояниях, например в IV хромосоме D. melanogaster, имеющей рекомбинационную длину всего 3,0 %. Появление в полигибридных скрещиваниях множественно-рекомбинантных сегрегантов по очень тесно сцепленным маркерам дает величину коинциденции с» 1, и интерференция (/= 1 - с) в таком случае приобретает отрицательное значение. Подобные рассуждения справедливы только в случаях с реципрокной рекомбинацией - кроссингове- ром. Кажущееся совпадение нескольких рекомбинационных событий на коротких расстояниях - результат конверсии, что обнаруживается только при тетрадном анализе. Например, при расщеплении тригетерозиготы

могут появиться тетрады:

с конверсией по среднему маркеру В/b. При рассмотрении случайной выборки гамет при генетическом анализе высших эукариот, например при анализирующем скрещивании, появление потомков АВС и abc создает впечатление неслучайного совпадения обменов на участках A-В и В-С при тесном сцеплении всех маркеров и редком появлении одиночных рекомбинантов на участке А-С.

В действительности это результат конверсии, или нереципрокной рекомбинации, а так называемой высокой отрицательной интерференции не существует.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы