Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow ГЕНЕТИКА В 2 Ч. ЧАСТЬ 1
Посмотреть оригинал

Гаметогенез и оплодотворение у животных

Генетические системы многоклеточных животных основаны преимущественно на раздельнополости и перекрестном оплодотворении, за исключением случаев гермафродитизма, при котором женские и мужские половые органы образуются у одной и той же особи. Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных: кишечнополостных, плоских червей, некоторых моллюсков. У позвоночных это некоторые рыбы, например морской окунь. При гермафродитизме в связи с разновременностью созревания яйцеклеток и сперматозоидов одной и той же особи как правило происходит перекрестное оплодотворение.

Высшие животные также потенциально бисексуальны, однако хромосомный механизм определения пола обусловливает дифференцировку мужских или женских особенностей организма. Различают первичные половые признаки - строение гонад, а также те физиологические и морфологические особенности, которые определяют нормальное развитие гамет и их слияние при оплодотворении, и вторичные половые признаки, характерные для данного пола, но непосредственно не связанные с процессом полового размножения.

Зачатки гонад у эмбрионов животных содержат два типа тканей - кортекс (внешний слой) и медуллу (внутренний слой). В процессе диффе- ренцировки, согласно хромосомной детерминации пола, у женских особей кортекс развивается в яичники, а у мужских особей из медуллы образуются семенники. Потенциальную бисексуальность животных наглядно демонстрируют эксперименты по переопределению пола в онтогенезе. Кастрация петуха приводит к развитию у него признаков курицы. Если такой курице вновь пересадить семенники, то восстанавливаются признаки мужского пола.

У крупного рогатого скота известен феномен фримартинизма. При рождении разнополой двойни у коровы в некоторых случаях внутренние органы телки приобретают признаки мужского пола, хотя наружные гениталии устроены по женскому типу. Такие фримартины всегда стерильны. Их появление объясняется тем, что мужские гормоны бычка, развивающегося нормально, начинают выделяться раньше, чем женские гормоны телки, и переопределяют пол женского эмбриона.

Искусственное гормональное переопределение пола может быть временным, как, например, у кур при обработке яиц женским гормоном - эстрогеном, или постоянным, как это показано для некоторых земноводных и рыб. Так, у аквариумной рыбки Otyzias latipes действием женского полового гормона на новорожденных мальков удалось полностью переопределить пол. В результате генетические самцы (АТ) функционировали как самки и приносили потомство с расщеплением по генам, сцепленным с полом, которого следовало бы ожидать при скрещивании двух самцов. У данного вида рыб особи YY жизнеспособны.

Начальные стадии формирования предшественников мужских и женских половых клеток - гониальных клеток - сходны. Схема сперматогенеза и оогенеза представлена на рис. 7.3.

Сравнительная схема развития мужских (сперматогенез) и женских (оогенез) половых клеток

Рис. 7.3. Сравнительная схема развития мужских (сперматогенез) и женских (оогенез) половых клеток

В семенниках сперматогонии после периода роста превращаются в сперматоциты I порядка, которые претерпевают I деление мейоза, и в результате образуются сперматоциты II порядка. В них проходит 11 деление мейоза, в результате чего возникают сперматиды. Так каждый диплоидный сперматоцит дает четыре гаплоидные клетки. Далее сперматиды в результате процесса спермиогенеза превращаются в сперматозоиды. При этом образуется головка сперматозоида, представленная практически только гаплоидным ядром, а все элементы цитоплазмы участвуют в формировании хвоста и аппарата, обеспечивающего подвижность сперматозоида.

Развитие женских половых клеток - яйцеклеток - происходит в яичниках. Как яйцеклетки, так и сперматозоиды претерпевают два деления мейоза. Существенным различием при этом является то, что ооциты I по- рядка, в которые превращаются оогонии в результате более продолжительного роста, образуют при I делении мейоза две гаплоидные клетки с неодинаковым количеством цитоплазмы: одну крупную клетку - ооцит II порядка и небольшое первое полярное тельце. При II делении мейоза каждый ооцит II образует одну оотиду и второе полярное тельце. Первое полярное тельце также делится. В результате мейоза ооцит I образует четыре оотиды, но только одна из них, созревая, превращается в яйцеклетку. Три оставшиеся клетки абортивны.

В дальнейшем при оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида - мужской пронуклеус. Он сливается с женским пронуклеусом - ядром яйцеклетки. Сперматозоид может проникать в яйцеклетку не только на стадии зрелости, но у некоторых животных - и на различных стадиях формирования ооцита I и ооцита II. Тем не менее при оплодотворении сливаются только гаплоидные ядра, завершившие мейоз.

В дальнейшем зигота развивается только за счет цитоплазмы яйца, а сперматозоид вносит в зиготу только свою половину хромосомного набора.

Рассмотренный тип оплодотворения носит название анизогамии, или гетерогамии. При этом неравенство сливающихся гамет касается только цитоплазмы, в то время как ядерный материал посту пает от отца и матери. Неравенство гамет по цитоплазме позволяет исследовать относительную роль ядра и цитоплазмы в детерминации признаков. Для этого используют реципрокные скрещивания. Последующее перераспределение отцовского и материнского материала происходит в мейозе, однако возможны случаи митотической рекомбинации, которые могут иметь генетическое значение только у организмов, размножающихся вегетативным путем.

Таким образом, жизненный цикл многоклеточных животных представлен диплоидной стадией (см. рис. 7.1), а гаплоидны только половые клетки. Исключение представляют животные с гапло-диплоидным жизненным циклом.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы