Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow ГЕНЕТИКА В 2 Ч. ЧАСТЬ 1
Посмотреть оригинал

Нерегулярные типы полового размножения

У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. аро - из, от, mixis - смешение), т. е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису (от греч. amphi - с обеих сторон, mixis - смешение), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса - партеногенез, т. е. девственное размножение (от греч. parihenos - девственница и genesis). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез - в отношении животных.

Партеногенез может бьггь гаплоидным и диплоидным. При гаплоидном, или генеративном, партеногенезе новый организм развивается без оплодотворения, из гаплоидной яйцеклетки. Развивающиеся при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от набора половых хромосом. Например, у ггчел, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются в результате партеногенеза. Партеногенез может бьггь постоянным (облигатным) или циклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний, в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоз. Яйцеклетки диплоидны. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. Это пример диплоидного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (понижение температуры, нехватка корма) самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам.

В 1958 г. И.С. Даревский описал популяции ящериц рода Lacerta, состоящие из одних самок и размножающиеся партеногенетичсски. Затем аналогичное явление было обнаружено у ящериц рода Cnemidaphorus. Оказалось, что у них перед мейозом в гониапьных клетках происходит эндомитотическое удвоение числа хромосом. Далее эти клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок.

С явлением апомиксиса у растений связаны драматические страницы в истории генетики. По неудачному совету К. Нэгели Г. Мендель после 1865 г. занялся проверкой открытых им закономерностей у ястребинок (Hieracium). Скрещивая разные виды этого растения, он обнаружил расщепление в F] и полное единообразие в F2. Получив этот результат, Г. Мендель опубликовал его в работе «О некоторых бастардах Hieracium, полученных искусственным оплодотворением» (1869) и бросил занятия гибридизацией. Только через 40 лет выяснилось, что Г. Мендель столкнулся с апомиктиче- ским размножением. Очевидно, выбранные формы были факультативно апомиктическими. В поколении, которое Г. Мендель считал первым гибридным, происходило расщепление исходно гетерозиготных форм. Теперь известно, что факультативные апомикты после гибридизации приобретают способность к устойчивому апомиксису.

Закономерности партеногенеза и хромосомного механизма определения пола у шелкопряда были использованы Б.Л. Астауровым для отбора наиболее продуктивных линий. Если извлечь из самок неоплодотворенные и не прошедшие мейоз яйца, то при прогревании их до 46 °С мейоз отсутствует. Эти яйца содержат Z- и Ж-хромосомы. Они развиваются партеноге- нетически и дают начало только самкам, т. к. у шелкопряда женский пол гетерогаметен. Таким образом можно быстро размножать ценный племенной материал.

Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, и организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом и встречается у гермафродитных круглых червей и некоторых рыб.

Противоположность гиногенеза - андрогенез - развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и тутового шелкопряда.

У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникают несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б.Л. Астауров, такие андрогенетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы - ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, т. к. самцы продуктивнее самок.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы