Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow География arrow ГЕНЕТИКА В 2 Ч. ЧАСТЬ 1
Посмотреть оригинал

Простейшие

В настоящее время простейшие (Protozoa) выделяют в самостоятельное подцарство, включающее 7 типов и насчитывающее более 65 000 видов, из них более 10 000 видов составляют паразитические простейшие. Генетика их почти не разработана.

Характерная черта простейших - ядерный дуализм, т. е. сосуществование в одной клетке - организме так называемого генеративного ядра - диплоидного микронуклеуса (Ми) и в высокой степени полиплоидного (до нескольких сотен п) вегетативного ядра - макронуклеуса (Ма). Полиплоидное вегетативное ядро функционирует в ходе вегетативного размножения клона. Высокий уровень плоидности Ма препятствует выделению и исследованию рецессивных аллелей. Генеративное ядро - хранилище генетической информации - осуществляет свои функции во время полового процесса - конъюгации.

Система половых типов может быть биполярной, как, например, у Paramecium aurelia, у которой противоположные половые типы наследуются как рецессивный (гг) и доминантный признаки (Яг, RR), контролируемые аллелями одного гена. Известны случаи множественных половых типов: например, у Р. bursaria встречаются тстраполярная система, контролируемая двумя генами, и система из восьми половых типов, контролируемая тремя генами. В последнем случае различие хотя бы по одному из трех генов определяет принадлежность к отдельному половому типу. У другого рода инфузорий Euplotes известна серия множественных аллелей локуса типов спаривания (mt), в которой принадлежность к половому типу определяется доминантным аллелем в ряду: mt5> mtA> т?> mi1 > mt где знак > означает доминирование.

Конъюгацию между клетками разных половых типов рассмотрим на примере Paramecium caudatum. У нее вегетативные клетки объединяются в пары (рис. 7.14). Микронуклеус претерпевает два деления мейоза. Три образовавшихся гаплоидных ядра дегенерируют, а одно еще раз делится митотически. Одно из образовавшихся ядер мигрирует в клетку партнера. Этот процесс происходит реципрокно. Поступившее ядро сливается с собственным ядром клетки-реципиента, образуя синкарион. После обмена про нуклеусами клетки расходятся. После этого синкарион делится несколько раз митотически, и образовавшиеся ядра дифференцируются на Ма и Ми. При этом в Ма происходит эндомитотическая полиплоидизация. Старый макронуклеус дегенерирует.

Конъюгация Paramecium caudatum

Рис. 7.14. Конъюгация Paramecium caudatum: 7,2- первое деление мейоза Ми; 3,4- второе деление мейоза Л/м; 5 - метафаза митотического деления Mir, б - обмен пронуклеусами; 7 - слияние пронуклеусов; 8-10 - деление синкариона;

11 - дифференцировка дериватов синкариона на четыре зачатка Ма в передней части клетки и на четыре зачатка Ми в задней части клетки; 12 - фрагментация старого Ма; 13 - начало развития зачатков нового Ма; 14 - потомок первого деления эксконьюганта с двумя зачатками Ма и одним Ми

Реорганизация ядерного аппарата простейших может происходить не только при конъюгации, но и в результате автогамии (рис. 7.15). Например, у Paramecium aurelia при автогамии реорганизация ядерного аппарата происходит в одной клетке. В результате мейоза и последующего митоза Ми образуются восемь гаплоидных ядер, из которых два сливаются. Диплоидный синкарион делится и дифференцируется на Ма и Ми.

Автогамия у Paramecium aure/ia

Рис. 7.15. Автогамия у Paramecium aure/ia: 1-2- первое деление мейоза Ми;

3 - второе деление мейоза Ми; 4 - восемь проду ктов второго деления Ми, начало фрагментации Ми; 5 - мстафаза третьего (митотического деления) Ми; б - пронуклеусы в пероральном конусе; 7 - синкарион; 8-9 - первое и второе деления дериватов синкариона; 10 - четыре деривата синкариона перед началом дифференцировки на Ми и Ма

Таким образом, конъюгация - это процесс, аналогичный перекрестному оплодотворению, а автогамия - самооплодотворению. Процессы, ведущие к рекомбинации у простейших, по-видимому, очень разнообразны. У некоторых из них в отличие от Paramecium наблюдается так называемая тотальная конъюгация, у других происходит только обмен ядрами, у третьих - и обмен цитоплазмой и т. д. Многочисленны вариации в осуществлении мейоза вплоть до одноступенчатого мейоза у некоторых фораминифер, когда число хромосом редуцируется за одно деление, без предварительной репликации.

Существует большое количество видов Protozoa, лишенных полового процесса. К их числу относятся и различные виды амеб. Для генетического анализа у агамной Amoeba proteus А.Л. Юдин предложил метод микрохирургической пересадки ядер (рис. 7.16), позволяющий исследовать ядерно- цитоплазматические отношения и их генетические последствия. Этим методом была обнаружена ядерно-цитоплазматическая несовместимость между разными клонами одного вида, а также доказана ядерная детерминация целого ряда наследственных признаков у A. proteus: устойчивость к метионину, этиловому спирту, форма клетки, теплоустойчивость, скорость прикрепления к субстрату.

Основные типы микрохирургических операций, применяемых при изучении ядсрных и ядсрно-цитоплазматичсских отношений у амеб

Рис. 7.16. Основные типы микрохирургических операций, применяемых при изучении ядсрных и ядсрно-цитоплазматичсских отношений у амеб: а - получение ядерно-цитоплазматмческого «гибрида»; б - получение гетерокариона; в - временная имплантация ядра; г - трансплантация цитоплазмы

Л.Н. Серавин и А.В. Гудков описали у некоторых видов амеб явление паракопуляции, которое заключается в объединении двух многоядерных особей, затем в их полном слиянии и через некоторое время разделении на две. Генетические последствия такой паракопуляции еще не изучены.

Рассмотрев некоторые наиболее изученные процессы, ведущие к объединению и рекомбинации генетического материала у многоклеточных и одноклеточных эукариот, подведем некоторые итоги. Эти процессы весьма разнообразны внешне, но по сути своей сводятся к закономерной смене диплофазы на гаплофазу в результате мейоза и смене гаплофазы на диплофазу в результате оплодотворения. Исключение составляет парасек- суальный процесс. Знание этих процессов необходимо при исследовании каждого вида организма для правильного планирования эксперимента по генетическому анализу и для интерпретации его результатов. На этих знаниях основывается обширная отрасль генетики - частная генетика отдельных видов.

Знание генетического смысла жизненных циклов имеет общебиологическое значение, поскольку позволяет оценить роль тех или иных стадий развития организма в обеспечении стабильности и комбинативной изменчивости вида в природе.

Контрольные вопросы и задания:

  • 1. Сколько гамет образуется из 100 сперматоцитов 1-го порядка; из 100 сперматид; из 100 ооцитов 2-го порядка?
  • 2. Продемонстрируйте на примере генетический эффект двойного оплодотворения.
  • 3. Какие генотипы эндосперма и зародыша семени можно получить при опылении растений ааВЬ пыльцой ААЬ№
  • 4. Если в клетках кончиков корешков гороха насчитывается 14 хромосом, то сколько хромосом содержит: 1) яйцеклетка; 2) микроспора и мегаспора; 3) эндосперм; 4) материнская клетка мегаспоры?
  • 5. Перечислите элементы сходства в процессах оогенеза у животных и мегаспорогенеза у растений.
  • 6. Каковы результаты дигибридного скрещивания у дрожжей при тетрадном анализе, если одна родительская форма является ауксотрофом по метионину, другая - по лейцину? Гены не сцеплены друг с другом, но полностью сцеплены со своими центромерами.
  • 7. Что является спорофитом и гаметофитом у высших растений?
  • 8. При изучении каких признаков у высших растений можно анализировать расщепление на гаметическом уровне?
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ
     

    Популярные страницы