Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
Посмотреть оригинал

Ионные основы потенциала действия

Во время возбуждения нейрон генерирует так называемый потенциал действия — резкий скачок мембранного потенциала в положительную сторону. Потенциал действия (ПД, спайк, импульс) возникает на мембранах возбудимых клеток (нервных и мышечных, а также некоторых рецепторных и секреторных клеток). Возникновению ПД обычно предшествует деполяризация клеточной мембраны. Для этого необходим деполяризующий ток (как правило, это ток, создаваемый входящими положительными зарядами). Этот ток может возникать при электрическом воздействии на клетку (если, например, возбуждается соседняя тесно связанная клетка), но чаще всего при действии на клетку специальных возбуждающих веществ, о которых разговор пойдет позже.

Если величина деполяризующего тока меньше порогового значения, то возникает лишь пассивная деполяризация мембраны, нераснространяю- щееся возбуждение, называемое локальный ответ. Если деполяризация достигает порогового уровня, то развивается ПД. По достижении порогового потенциала дальнейшая деполяризация нарастает лавинообразно, потенциал становится все менее отрицательным и в какой-то момент даже положительным (так называемый овершут).

Виды потенциалов действия в клетках разного типа

Рис. 3.6. Виды потенциалов действия в клетках разного типа:

1 — деполяризация; 2 — реполяризация

В норме можно зарегистрировать либо максимальный электрический ответ мембраны (IIД), либо очень небольшой локальный ответ, но не какие- нибудь промежуточные по величине реакции. Поэтому говорят, что ПД подчиняется закону «все или ничего», т.е. амплитуда ПД всегда максимальна и не зависит от силы раздражителя (рис. 3.7).

Развитие потенциала действия при раздражении нейрона увеличивающимися по амплитуде электрическими стимулами

Рис. 3.7. Развитие потенциала действия при раздражении нейрона увеличивающимися по амплитуде электрическими стимулами1

Еще одна характерная особенность ПД — быстрая реполяризация до уровня покоя после достижения максимума. Длительность ПД может быть разной: в некоторых нервных волокнах она составляет миллисекунды, а в сердечной мышце — около 0,5 с. При уменьшении интервала между двумя ПД величина второго из них становится все меньше и меньше. Если повторный стимул (деполяризующий ток) подается очень быстро после окончания первого ПД, то второй ПД не развивается. Этот период состояния нейрона называется период рефрактерности (см. ниже).

С 1936 г. излюбленным объектом для исследования функций возбудимых мембран были так называемые гигантские аксоны кальмара. Благодаря их большому диаметру (до 1 мм) на них легко работать, поэтому первые крупные открытия были сделаны именно на этих аксонах. В 1949 г. А. Ходжкин и Б. Кац выдвинули так называемые натриевую гипотезу природы ПД, согласно которой фаза подъема и овершут ПД обусловлены временным повышением проницаемости мембраны для Na+ и входом этого иона в клетку.

В пользу натриевой гипотезы говорит следующее:

  • 1. Содержание Na+ во внеклеточной среде примерно в 10 раз больше, чем в клетке, поэтому ?Na составляет 50—60 мВ. Направление действующей на ионы Na+ электродвижущей силы (ЭДС = Ем - ?Na) таково, что эти ионы стремятся пройти в клетку. [1]
  • 2. Поскольку ионы Na+ заряжены положительно, то их вход в клетку должен привести к деполяризации, что и происходит.
  • 3. 11а высоте овершута Г1Д приближается к равновесному Ыа+-потенциалу. Он составляет 58 мВ.
  • 4. Величина овершута зависит от содержания ионов Na во внеклеточной среде, причем эта зависимость соответствует теоретической, которую можно рассчитать из уравнения Нернста для ^Na-

Показано, что при действии деполяризующего тока на клетку наблюдается сначала очень быстрый входящий ток, а спустя 1—2 мс он сменяется более медленно развивающимся выходящим током. Первый определяется входящими ионами Na+ и отвечает за быструю деполяризацию, второй определяется выходящими ионами К+ и отвечает за реполяризацию.

Входящий натриевый ток. При возбуждении мембраны ионы Na+ входят через специальные каналы в мембране, избирательно проницаемые для этих ионов. Ыа+-каналы активируются (т.е. открываются и пропускают ионы) в ответ на деполяризацию, при этом они избирательно пропускают преимущественно ионы Li+ и Na+. Такое свойство обусловлено особой молекулярной структурой каналов, благодаря которой они играют роль селективных фильтров. Белковые молекулы, формирующие каналы, могут изменять свою конформацию (структурную организацию) под действием изменений МП, в результате чего каналы открываются (активируются), закрываются и инактивируются. Предполагается воротный механизм работы Ка+-канала. Блокатором этих каналов (веществом, связывающимся с молекулами каналов и блокирующим их работу) является тетродоток- син — яд, выделенный из внутренних органов рыбы иглобрюха. Яд как бы затыкает канал. В лабораторных экспериментах его используют для блокады передачи нервных импульсов.

Цикл Ходжкина. При деполяризации число открытых №+-каналов увеличивается. Увеличение Ыа+-проводимости лежит в основе тех само- усиливающихся процессов, из-за которых ПД подчиняется закону «все или ничего». При действии деполяризующего стимула сначала происходит открывание лишь небольшого числа Ыа+-каналов. Через них некоторое количество ионов Na+ войдет в клетку. Они принесут положительные заряды и дополнительно деполяризуют клетку. Это приведет к открыванию дополнительных Ыа+-каналов и т.д. Такой замкнутый круг, связывающий МП и Ыа+-проводимость, называется циклом Ходжкина (пример положительной обратной связи).

Выходящий калиевый ток отвечает за реполяризацию клетки. По мере того как МП становится все более положительным, увеличивается электродвижущая сила (ЭДС), действующая на ионы К+, т.е. ионы К+ стремятся покинуть клетку. Каналы, отвечающие за этот ток, также активируются при деполяризации. Но они открываются медленнее, чем Ыа+-каналы, поэтому ПД успевает развиться без помех. Отличие Na+- и К+-каналов в том, что при деполяризации Ыа+-каналы быстро открываются и быстро инактивируются иод действием деполяризации, далее Ыа+-каналы могут вновь открыться, только когда мембрана будет опять реполяризована до исходного уровня МП. А К+-каналы открываются медленно и не инактивируются при деполяризации, а закрываются только тогда, когда мембрана реиоляризуется до исходных значений.

Отсюда возникает такое состояние возбудимой клетки, как рефрактер- ность — состояние временной невозбудимости мембраны клетки. Во время ПД происходят два процесса, в результате которых нейрон не способен какое-то время генерировать следующий потенциал действия. Во-первых, инактивация натриевых каналов достигает наибольшего уровня во время фазы спада ПД, и на ее устранение необходимо несколько миллисекунд. Во-вторых, благодаря активации калиевых каналов проницаемость для этих ионов очень высока на спаде ПД и постепенно возвращается к уровню покоя. При таких условиях для деполяризации потребовалось бы очень большое увеличение проницаемости для ионов натрия.

Оба перечисленных фактора приводят мембрану клетки в состояние абсолютной рефрактерности — полной невозбудимости, когда даже сверхпороговые стимулы не могут вызвать повторного ответа в виде ПД. После абсолютной рефрактерности наступает период относительной рефрактерности, в ходе которого порог постепенно снижается до нормального уровня, натриевые каналы восстанавливаются из инактивированного состояния, а калиевые каналы закрываются (рис. 3.8). Во время относительной рефрактерности деполяризующий сигнал достаточно большой амплитуды может активировать такое число Ыа+-каналов, чтобы, несмотря на большое число еще открытых К+-каналов, возник ПД. Однако вследствие высокой К+-проводимости и значительной остаточной Na+- инактивации МП в точке максимума не будет столь близок к ?Na, а следовательно, амплитуда ПД будет меньше. [2]

Этаны развития потенциала действия и рефракгерность

Рис. 3.8. Этаны развития потенциала действия и рефракгерность1

Важно помнить, что активный транспорт ионов через мембрану (например, Na+/K+-Hacoc) не отвечает непосредственно за фазы деполяризации и реполяризации ПД, но необходим для поддержания ионных градиентов, которые ответственны за возникновение мембранных токов.

Существуют также и другие электровозбудимые каналы. Во многих возбудимых клетках есть потенциалзависимые Са2+-каналы. Однако Са2"- токи не вносят существенного вклада в развитие ПД. Са2+ в клетке, как правило, выступает в качестве посредника, запускающего многие внутриклеточные процессы, секрецию и т.д.

  • [1] Сост. по: Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин [и др.].
  • [2] Рисунок В. А. Дубинина, печатается с разрешения автора.
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы