Ретикулярная формация

Ретикулярная формация ствола (РФ) — образование, заслуживающее особого внимания и отдельного рассмотрения. Она представляет собой массу клеток, лежащую в средней части мозгового ствола от нижних отделов продолговатого мозга до промежуточного. Четких границ она не имеет.

Для ретикулярной формации характерны полисинаптические нейронные цепи, образованные нейронами с короткими аксонами, а также множество коллатералей (ответвлений) от одного аксона. Благодаря этим особенностям иод прямым влиянием одного нейрона РФ оказывается около 30 тыс. других ретикулярных нейронов. Можно сказать, что в этой структуре все нейроны связаны со всеми и образуют сетчатую структуру.

Еще одной особенностью нейронов РФ является их полимодальность, т.е. способность одного и того же нейрона отвечать на разные стимулы (звук, свет, тактильные раздражители и т.д.). Благодаря этому свойству в РФ происходит взаимодействие сигналов от разных рецепторов. [1]

В медиальной (самой срединной) части РФ расположены так называемые гигантские клетки, которые сконцентрированы в продолговатом мозге в гигантоклеточное ядро. Считается, что именно от этих гигантских клеток и начинаются аксоны, формирующие связи ретикулярной формации (табл. 9.1).

Таблица 9.1

Связи ретикулярной формации ствола головного мозга

Афферентные связи

Эфферентные связи

От коры б.н., от полосатых тел (структуры системы базальных ганглиев), от лимбической системы

В подкорковые центры и кору б.п.

Из спинного мозга

К спинному мозгу

От структур ствола мозга и мозжечка

К мозжечку

Помимо перечисленных в таблице, эфферентные волокна от РФ идут к моторным и сенсорным ядрам черепно-мозговых нервов.

На двигательные функции ретикулярная формация влияет путем воздействия на мотонейроны спинного мозга. Она может оказывать на них как возбуждающее, так и тормозное действие. Показано, что электрическая стимуляция обширной области РФ приводит к ритмичным движениям и тремору. Обычно эти эффекты довольно длительны, сохраняются даже дольше, чем само электрическое раздражение.

Наиболее важным является влияние РФ на вышележащие отделы мозга. Влияния РФ на кору б.н. были открыты после классических экспериментов нейрофизиолога Ф. Бремера с перерезкой головного мозга на разных уровнях (1935). У одного животного (кошка) Бремер делал перерезку восходящих путей на уровне между спинным и продолговатым мозгом. В результате такой операции животное оставалось бодрствующим и реагировало на разные раздражители. Если же перерезку осуществляли на уровне среднего мозга (между передними и задними буграми четверохолмия), то животное оставалось спящим и на стимулы не реагировало. В результате этих экспериментов был сделан вывод, что именно из РФ на кору идут восходящие активирующие влияния (рис. 9.3), которые поддерживают ее в активном состоянии, поскольку в первом случае пути от РФ в кору были сохранены, а во втором случае большая часть РФ оказывалась ниже места перерезки, и ее связь с корой была нарушена. Эти влияния на кору имеют тонический характер, т.е. они повышают возбудимость корковых нейронов, но не меняют особенностей их реакции на сенсорные стимулы.

Продолжая эксперименты Бремера, в 1949 г. исследователи Г. Мэгоун и Д. Моруцци впервые показали, что при электрической стимуляции РФ происходит пробуждение животных. Это проявляется и в поведенческих эффектах, и в особенностях электрической активности головного мозга. Если же происходит повреждение центральной части мозгового ствола, включающей РФ, то это вызывает поведенческую картину сна и соответствующие изменения биоэлектрической активности мозга.

Восходящие активирующие влияния из ретикулярной формации на вышележащие структуры головного мозга

Рис. 9.3. Восходящие активирующие влияния из ретикулярной формации на вышележащие структуры головного мозга1:

  • 1 ретикулярная формация; 2 — продолговатый мозг; 3 — мост;
  • 4 — нсспецифические ядра таламуса

  • [1] URL: http://www.anatomia.ru/galereya/cns (дата обращения: 24.12.2015); с изм.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >