Почва — гетерогенная среда обитания микроорганизмов

Отличительная особенность почвы как природного местообитания микроорганизмов связана с ее гетерогенностью, которая проявляется в разных пространственных масштабах. Почвенные микроорганизмы обитают в трехфазной полидисперсной среде, представленной твердой (минеральные и органические частицы), жидкой (почвенная вода) и газообразной (почвенный воздух) фазами.

Жизнедеятельность микроорганизмов в почве осуществляется в основном на почвенных частицах, в определенных микрозонах которых представлены клетки, ресурсы и микробные метаболиты. Поверхность почвенных частиц как жизненное пространство микроорганизмов может составлять несколько десятков квадратных метров в 1 г почвы. В работах Д. Г. Звягинцева и других почвенных микробиологов по особенностям жизнедеятельности адсорбированных микробных клеток в почвах фактически обсуждались вопросы, которые в биотехнологии получили развитие в рамках направления по иммобилизованным клеткам и ферментам.

Пространственная гетерогенность почв на макроуровне (пространственный масштаб примерно до 2 м) видна невооруженным глазом в почвенном разрезе. Выявляются почвенные горизонты, которые отличаются друг от друга по цвету, плотности, влажности и другим признакам. В первом приближении можно выделить несколько основных горизонтов (рис. 2.1).

  • • Горизонт О — лесная подстилка или степной войлок в виде опада растений на различных стадиях разложения.
  • • Горизонт А — гумусовый, наиболее темноокрашенный в почвенном профиле, в котором накапливается органическое вещество в форме гумуса, тесно связанного с минеральной частью почвы. Этот горизонт фактически представляет собой «кладбище» биомассы растений и наиболее развит в черноземах.
  • • Горизонт Е — подзолистый, элювиальный (вынос веществ), формируется под влиянием разрушения минеральной части кислотами, включая органические кислоты микробного происхождения. Этот сильно осветленный (цвет золы) рыхлый горизонт характерен для подзолистых почв таежно-лесных областей. Он обеднен гумусом и другими соединениями, а также илистыми частицами (вымывание в нижележащие слои при промывном режиме) и относительно обогащен остаточным кремнеземом.
  • • Горизонт В расположен под элювиальным горизонтом Е и имеет иллювиальный характер (отложение веществ). Это красновато-бурый уплотненный горизонт с накоплением глины, окислов железа, алюминия и других коллоидных веществ, поступающих из вышележащих горизонтов. В почвах без существенных перемещений веществ в почвенной толще горизонт В является переходным слоем к почвообразующей породе с признаками постепенного ослабления процессов аккумуляции гумуса и разложения первичных минералов.
  • • Горизонт Вк — уровень максимальной аккумуляции карбонатов, обычно располагается в средней и нижней части профиля и характеризуется видимыми выделениями карбонатов — налетами, прожилками, псевдомицелием, белоглазками, редкими конкрециями.
  • • Горизонт G — глеевый, характерен для почв с избыточным увлажнением, которое способствует развитию анаэробных почвенных микроорганизмов с развитием восстановительных процессов, переходом железа в двухвалентное состояние и его выносом, что придает горизонту характерные черты — сизую, серовато-голубую или грязно-зеленую окраску, наличие ржавых и охристых пятен.
  • • Горизонт С — материнская (почвообразующая) горная порода без специфических признаков процесса почвообразования.
Профили чернозема (А) и дерново-подзолистой почвы (Б)

Рис. 2.1. Профили чернозема (А) и дерново-подзолистой почвы (Б)

Таким образом, картина почвенного профиля свидетельствует о том, что условия жизнедеятельности микроорганизмов в разных горизонтах и в разных почвах существенно различаются (см. рис. 2.1). В почвенном профиле выявляются также «горячие пятна« микробной жизни, расположенные по преимущественным путям миграции почвенной влаги.

В «горячих пятнах», расположенных в пространстве макро- пор и трещин, показатели микробной биомассы, содержания ДНК, численности бактерий, по данным микроскопии, могут быть существенно выше, чем в почвенном матриксе (рис. 2.2). Структурные отличительные особенности микробных сообществ «горячих пятен», по данным ПЦР (с рРНК на уровне Bacteria, Archaea, Eukaria), пока не выявлены. Возможно, что в «горячих пятнах» и за их пределами действует одно и то же микробное сообщество с высокой функциональной «пластичностью». Гетерогенность почвы как среды обитания микроорганизмов проявляется и на других пространственных масштабах. Например, расчеты и эксперименты показывают, что в центре почвенного комочка (диаметром примерно 1 см) могут создаваться условия для жизнедеятельности облигатных анаэробов, а на его поверхности при достаточно высоком содержании кислорода в почвенной атмосфере могут развиваться только аэробные популяции. Тонкая биопленка бактерий на поверхности корней растений может перехватывать практически весь поток корневых выделений, что ведет к существенной гетерогенности почвенной среды по концентрации легкодоступных ресурсов на дистанции 1 — 2 мм.

При развитии микроорганизмов в почве следует учитывать и другие особенности, включая так называемый «pH-эффект». Величина pH на границе раздела отрицательно заряженного адсорбента и жидкости отличается от pH раствора на 0,5 — 2 единицы. В результате оптимальное значение pH для адсорбированных клеток смещено в щелочную сторону, если о нем судить по pH жидкой фазы. На границе раздела адсорбента и почвенного раствора концентрируются как ионы водорода, так и разнообразные вещества, составляющие окислительно-восстановительные системы. В этой микросреде за счет регуляторных механизмов микробные клетки могут в определенной степени создавать приемлемые для них условия по pH и окислительно-восстановительному потенциалу. Есть основания полагать, что показатели темпа размножения

Сравнение характеристик микробных сообществ в матриксе почвы и зонах преимущественных путей миграции влаги (ППМВ), выявленных при поливе раствором пищевого красителя

Рис. 2.2. Сравнение характеристик микробных сообществ в матриксе почвы и зонах преимущественных путей миграции влаги (ППМВ), выявленных при поливе раствором пищевого красителя:

А — профиль почвы; Б — биомасса; В — ДНК; Г — численность бактерий и энергетики роста для клеток в пленках почвенной воды отличаются от аналогичных показателей для популяций, развивающихся в большом объеме жидкости.

Эти и другие примеры показывают чрезвычайно высокую гетерогенность почвенной матрицы как арены микромира, на которой микробные популяции размножаются, обмениваются генетической информацией, мигрируют, погибают.

Пространственная гетерогенность почвы как природного местообитания микроорганизмов еще в 30-х годах XX в. была охарактеризована Н. А. Красильниковым как естественная «очаговость», но до настоящего времени необходимость изучения микробной жизни в разных масштабах пространства (фрактальность) осознается далеко не всегда. Наиболее остро эта проблема может проявиться в популярных современных задачах, когда на основе данных о конкретной микробной активности в ограниченном наборе образцов исследователь переходит на уровень глобальных проблем (например, в задачах по парниковым газам и изменению климата). Для наглядности можно воспользоваться примером с расчетом плотности швейцарского сыра; если первое измерение плотности выполнено в центре дыры, то вплоть до выхода к границам полости плотность сыра будет равна нулю, а затем начнет расти в зависимости от особенностей геометрии исследуемого пространства. Таким образом, в гетерогенных средах оценки регистрируемых микробиологических показателей зависят от масштаба, в котором осуществляются измерения.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >