Генеративные органы высших растений

Половое и собственно бесполое размножение осуществляется с помощью специальных клеток: гамет и спор. Они, соответственно, образуются в органах — гаметангиях и спорангиях.

У высших растений споры образуются в многоклеточных спорангиях, которые формируются на бесполом поколении — спорофите. Процесс образования спор называется спороношение. Споры высших растений, в отличие от спор низших, обычно не имеют органов движения, они разносятся ветром, и поэтому защищены от высыхания твердой оболочкой. У высших растений споры гаплоидные, так как они сформировались путем мейоза из спорогенной ткани. Хотя способ образования спор схож, но строение спорангиев и особенно спорофитов очень различно.

У мхов, самых древних из ныне живущих сухопутных растений, спорангий — это одиночный орган, бокальчатой структуры, находится на верхушке побега. У других споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) спорангии формируются на листьях — спорофиллах. Такие листья могут выполнять и вегетативную функцию, как у большинства папоротников. Но обычно спорофиллы видоизменены и собраны на концах побегов, образуют спороносные колоски.

У большинства споровых растений образуются один тип спор — это равноспоровые растения. У них из одинаковых спор развиваются одинаковые гаплоидные гаметофиты. На таких гаметофитах развиваются как мужские, так и женские гаметангии, т.е. гаметофиты обоеполые. Равноспоровыми растениями являются плауны, хвощи и большинство папоротников.

Разноспоровые растения — это растения, у которых развиваются споры двух типов, микроспоры и мегаспоры. Они соответственно образуются в микро- и мегаспорангиях на микро- и мегаспорофил- лах. Из спор прорастают и разные гаметофиты — на одних впоследствии развиваются мужские гаметы, на других формируются женские, т.е. гаметофиты разнополые. Разноспоровые растения - это более развитые растения, к ним относятся некоторые плауны, папоротники и все семенные растения.

У голосеменных микро- и мегаспорофиллы собраны в шишки — мужские и женские. Строение их очень отличается друг от друга и довольно разнообразно у представителей этого отдела растений.

Больше всего микро- и мегаспорофиллы видоизменены у цветковых растений. Микроспорофилл у цветковых называется тычинка, а микроспорангием является пыльник. Мегаспорофилл — это плодолистик или пестик, мегаспоры образуются в мегаспорангии — семяпочке. Часто они собраны в одном органе — цветке.

Гаметангии, органы образования клеток полового размножения, у наземных высших растений всегда многоклеточные органы. Гаметы без твердой оболочки и часто имеют жгутики, в отличие от спор. У всех высших растений наблюдается оогамный половой процесс. При этом образуется одна крупная и неподвижная женская гамета — яйцеклетка и много мелких подвижных мужских гамет сперматозоидов. У семенных растений мужские гаметы утратили подвижность и называются спермин. Гаметангий, в котором формируется яйцеклетка, называется архегоний, мужские гаметангии — антеридии.

Из гаплоидных спор, образовавшихся на спорофите, развивается заросток — так называется гаплоидный гаметофит споровых растений. На нем и развиваются половые органы, погруженные в его ткань. У высших споровых растений строение репродуктивных органов примерно одинаково. В антеридиях под стерильными клетками образуются мужские гаметы. При созревании стерильные клетки разрываются и сперматозоиды выделяются наружу. В архегонии защищенная стерильным покровом созревает яйцеклетка. Для процесса оплодотворения у споровых растений необходима капельно-жидкая вода.

У семенных растений в процессе эволюции появилось внутреннее оплодотворение. Процесс слияния половых клеток стал независимым от наружных условий, от наличия жидкой воды. У семенных растений сильно редуцировалось половое поколение — гаметофит, как женский, так и мужской. В процессе эволюции на гаметофите сначала исчезли мужские половые органы - антеридии, а у покрытосеменных растений утрачены и архегонии. Половое поколение этих растений не имеет половых органов. Спермин образуются в мужских гаметофитах — пыльце, яйцеклетки в женских гаметофитах — зародышевом мешке.

Строение цветка. У покрытосеменных растений процесс бесполого и полового размножения происходит в одном органе - цветке. Цветок — это укороченный, видоизмененный, ограниченный в росте побег. Строение цветка обеспечивает выполнение функций, связанных с процессом размножения: развитие микро- и макроспор, гамет, опыление, оплодотворение, формирование зародыша, семени и плода.

Цветок развивается из пазушной или верхушечной почки. Видоизмененный стебель образует цветоножку и цветоложе, а видоизмененные листья — чашечку, венчик, тычинки и плодолистики (рис. 9.17).

Рис. 9.17. Строение цветка

Цветоножка соединяет цветок со стеблем, если она редуцирована, цветок называется сидячим. Цветоложе — это расширенная часть цветоножки, оно может быть плоским, вогнутым, или наоборот, выпуклым, на нем кругами располагаются все листовые части цветка.

Наружный круг, чашечку, образуют чашелистики, обычно зеленого цвета свободные или сросшиеся листочки. В цветке чашечка выполняет защитную роль. Следующий круг, венчик, образован различным количеством лепестков. Они могут быть раздельными (свободнолепестный венчик) или сращенными (спайнолепестный венчик), одинаковыми по форме или разными. Лепестки ярко окрашены, могут иметь в основании нектарники и служат в основном для привлечения опылителей. Огромное разнообразие цветков является следствием морфологических особенностей венчика и составляющих его лепестков. Венчик и чашечка составляют околоцветник. Если имеются в наличии и венчик, и чашечка, околоцветник называется двойной. Если есть что-то одно, околоцветник называется простой чашечковидный или простой венчиковидный. Иногда околоцветник отсутствует, цветки тогда называют голыми.

Внутри околоцветника располагается следующий круг или несколько кругов тычинок. Тычинок в цветке может быть от одной до нескольких десятков. Совокупность тычинок одного цветка называется аидроцеем. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет две пары пыльцевых мешков. В пыльцевых мешках образуются микроспоры. Следовательно, пыльцевой мешок — это микроспорангий, а вся тычинка — это видоизмененный микроспорофилл.

В центральной части цветка расположены один или несколько плодолистиков. Совокупность плодолистиков называется гинецей. Плодолистик, или пестик (русское название), состоит их трех частей: завязи, столбика, рыльца. Завязь вмещает в себя семязачатки, рыльце улавливает и удерживает пыльцу, столбик связывает части пестика. Иногда плодолистики называют карпеллами, указывая на то, что из них образуется плод. Плодолистики в цветке могут быть свободными или срастаться боковыми стенками. В завязи плодолистика находятся семязачатки. Они состоят из защитных покровов и клеток (нуцеллуса), из которых впоследствии, через ряд делений, сформируется мегаспора. Таким образом, плодолистик — это сильно измененный макроспорофилл у цветковых растений.

Если цветок содержит и тычинки, и пестики, он обоеполый. У многих (до 25%) растений в цветке не развиваются тычинки или пестики. Такие цветки называются однополыми — мужскими (тычиночными) или женскими (пестичными). Они могут развиваться на одном растении (огурец, кукуруза, орешник, береза и др.) или на разных (тополь, ива, облепиха, крапива, щавель и др.). Такие растения называются соответственно однодомными или двудомными.

В большинстве случаев цветки можно разделить на симметричные части. Если плоскостей симметрии более одной, цветок — радиально-симметричный, его называют правильным или актиноморфным. Если через цветок можно провести только одну плоскость симметрии — цветок неправильный или зигоморфный. Редко бывают и несимметричные (асимметричные) цветки.

Процессы, проходящие в цветке. Пестики и тычинки цветка принято называть половыми органами. Это не совсем точно. В пыльцевых мешках тычинок образуется множество микроспор, а это процесс бесполого размножения. Спорообразование происходит в результате ряда последовательных митотических делений спорогенных клеток, а затем мейоза материнской клетки и образования на заключительной стадии гаплоидных микроспор. Внутри пыльников микроспора делится и развивается в мужской гамето- фит, он состоит из двух клеток — вегетативной и генеративной. Мужской гаметофит — это пылинка. После массового созревания пыльник вскрывается и пыльца распространяется в окружающей среде. Генеративная клетка пылинки делится и образует два спермин — это суть полового процесса.

В мегаспорангии в семяпочке, из клеток нуцеллуса, также в результате последовательных митотических делений и мейоза образуются мегаспоры, т.е. происходит бесполое размножение, спорогепез. Из четырех возникших мегаспор развивается только одна. Она в результате нескольких ядерных делений формирует женский гаметофит — восьмиядерную клетку, которая называется зародышевый мешок. Одно из этих ядер развивается в яйцеклетку, два сливаются и образуют вторичное диплоидное ядро, важное для формирования структур семени. После этого вокруг всех ядер обособляется цитоплазма и зародышевый мешок переходит в многоклеточное состояние.

Следующим важным этапом размножения цветковых растений является опыление. Опыление — это процесс переноса пыльцы на рыльце пестика. У растений образовалось множество приспособлений, обеспечивающих опыление. Различают самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление в пределах одного цветка встречается у небольшого числа растений. К самоопылению относится и перенос пыльцы с цветков, расположенных на одном растении. Гораздо шире у цветковых растений распространено перекрестное опыление. Перенос пыльцы с тычинок одного цветка на рыльца цветка другого растения происходит различными способами: с помощью ветра, воды, насекомых, птиц и даже летучих мышей. Приспособление к опылению насекомыми привело к формированию у цветков яркого венчика, выработке нектара, привлечению запахом. Ветроопыляемые растения имеют невзрачные цветки без околоцветника, без запаха, собраны в многоцветковые соцветия и образуют много сухой пыльцы. Цветут ветроопыляемые растения (древесные) до распускания листвы или выносят свои соцветия высоко над травянистым покровом (злаки).

После попадания пыльцы на рыльце пестика начинается процесс прорастания пыльцы. Вегетативная клетка пылинки образует пыльцевую трубку, которая растет по направлению к зародышевому мешку. Два спермия перемещаются в кончике трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка разрывается и спермин сливаются, один — с яйцеклеткой, другой — с диплоидной центральной клеткой. Такой способ оплодотворения у цветковых растений был описан русским ученым С. Г. Навашиным и называется двойным опчодот- ворением. В результате оплодотворения образовались диплоидная зигота и триплоидная клетка. Из зиготы развивается зародыш семени, триплоид формирует эндосперм — питательную ткань семени. Таким образом, из семяпочки сформировалось семя. Если семяпочек в завязи было несколько, то и соответствующее число проросших пылинок доставляет спермин к яйцеклеткам и образуется несколько семян. Завязь цветка разрастается и образует плод.

Семя. После оплодотворения происходят значительные физиологические изменения в растении. Питательные вещества перераспределяются и направляются к завязи, где развиваются семена. Из зиготы в результате последовательных делений формируется многоклеточный зародыш. Зародыш — главная часть семени. Он образован первичной меристемой, в нем различают зародышевый корешок и зародышевый побег с почечкой и семядолями. Количество семядолей различно и является признаком для разделения цветковых растений на классы — однодольные и двудольные (рис. 9.18). Семя также содержит питательное вещество. У всех покрытосеменных из триплоидной клетки образуется эндосперм, но у некоторых он разрастается и составляет большую часть семени (у однодольных), у других эндосперм поглощается зародышем и массу питательного вещества составляют разросшиеся семядоли.

Семенная кожура развивается из покровов семяпочки, плотно его окружает и является защитным покровом от высыхания. У большинства покрытосеменных растений семена гладкие. Бывает, что семенная кожура образует борозды, утолщения, выросты — шипы, крылья, волоски. Они являются приспособлениями к распространению семян.

Рис. 9.18. Строения семян однодольных и двудольных растений

Плод. У большинства цветковых растений плод формируется из завязи. Ее стенки образуют околоплодник. Могут участвовать в образовании плода и другие части цветка — разросшееся цветоложе, сросшиеся чашелистики, лепестки, тычинки. Стенки плода состоят из трех слоев: наружного, среднего и внутреннего. Околоплодник защищает семена от высыхания, механических повреждений. Некоторые плоды содержат ядовитые вещества и защищают семена от поедания животными. Плоды важны для распространения семян.

По происхождению плоды бывают простые, сложные или сборные, соплодия (рис. 9.19). Простой плод развивается из цветка с одним пестиком (зерновка, костянка), сложный — из цветков с несколькими пестиками (малина, костяника), соплодия - из соцветий (ананас, инжир).

В зависимости от количества семян различают односеменные и многосеменные плоды, а от количества воды в околоплоднике — сухие и сочные. Кроме того, плоды бывают вскрывающиеся и невскрывающиеся. В табл. 9.2 приведена наиболее распространенная классификация.

Рис. 9.19. Виды плодов

Таблица 9.2

Классификация плодов

В процессе эволюции у плодов сформировались различные приспособления для распространения. Факторами распространения плодов и семян являются воздушные потоки, вода, животные, человек. Некоторые плоды обеспечивают самораспространение.

Соцветия. Цветки могут быть одиночными и завершать побег, например мак, тюльпан. Чаще в природе наблюдаются соцветия. Соцветие — группа цветков, расположенных в определен-

ном порядке на видоизмененном специализированном побеге (рис. 9.20). Биологическое значение соцветий заключается в том, что соцветия облегчают опыление как у насекомоопыляемых растений, так и у ветроопыляемых. Мелкие цветки становятся более заметными для опылителей. У ветроопыляемых растений висячие соцветия способствуют рассеиванию и улавливанию пыльцы.

Соцветия классифицируют по разным признакам, например, по положению на стебле различают верхушечные и боковые соцветия. Разделяют соцветия по способу ветвления и последовательности развития цветков. Наиболее распространенный и простой способ классификации — но степени разветвления побега, несущего цветки. Различают простые и сложные соцветия. У простых соцветий цветки расположены на главной оси. К таким соцветиям относятся кисть, колос, початок, головка, корзинка, сережка, зонтик, щиток. Сложные соцветия на главной оси несут простые соцветия. Это такие соцветия, как сложный колос, сложный зонтик, метелка, сложный щиток.

Рис. 9.20. Соцветия