СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

Соединительные, или ткани внутренней среды, наряду с эпителиальными являются тканями общего назначения, возникшими в эволюции многоклеточных организмов на ранних этапах. В онтогенезе соединительные ткани развиваются первыми.

В соответствии с теорией И. И. Мечникова ткани внутренней среды в процессе филогенеза развивались из фагоцитобласта— одной из двух первичных клеточных систем гипотетического предка многоклеточных животных — фагоцителлы. Внутренняя часть фагоцителлы состояла из амебовидных клеток, обладавших подвижностью и способных к фагоцитозу. При дальнейшем развитии сформировалась система внутренней среды, которая у высших позвоночных достигла наибольшего разнообразия клеток.

Соединительные ткани развиваются из мезенхимы и выполняют следующие функции:

трофическую — обеспечивают клетки питательными веществами и участвуют в обмене веществ;

пластическую — участвуют в процессах регенерации; защитную — участвуют в иммунных реакциях; механическую — образуют строму органов, связывают ткани органов между собой; кроветворную.

Внутренняя среда относительно изолирована и обладает определенным постоянством метаболитов, регуляторных факторов, ионов, питательных веществ, что создает оптимальные условия для функционирования разнообразных клеток. Физико-химические свойства жидких соединительных тканей (крови, лимфы, тканевой жидкости) поддерживают постоянство внутренней среды — гомеостаз, обеспечивающий оптимальные условия для жизнедеятельности организма.

Для соединительных тканей характерно наличие малодифференцированных клеток, обладающих высоким уровнем метаболизма: эритробласт, фибробласт, хондробласт, остеобласт (от гр. blastos — росток, зародыш). Менее активные в метаболическом отношении клетки: эритроцит, фиброцит, хондроцит, остеоцит, представляют собой окончательные формы развития соответствующих «бластных» форм. Исключением является стволовая клетка — камбиальный резерв для дифференцированных клеток мезенхимы, — обладающая низкой метаболической и митотической активностями.

Все разновидности тканей внутренней среды обладают высокой регенерационной активностью и пластичностью, т. е. способностью быстро адаптироваться к меняющимся условиям. Свободные подвижные клетки внутренней среды участвуют в газообмене, свертывании крови и выполняют специальные запасающие функции.

Защитную функцию, связанную с контролем за генетической однородностью клеток, выполняют специальные подвижные фагоциты, способные к захвату инородных частиц, возникающих в организме или проникающих извне.

Особенностью соединительных тканей является наличие межклеточного вещества с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов и нервных окончаний. В межклеточном веществе происходят разнообразные ферментативные обменные процессы, перемещение различных веществ и клеточных элементов, сборка и перестройка волокон в соответствии с направлением действия механических факторов.

Функциональные особенности соединительных тканей в значительной мере обусловлены физико-химическими свойствами межклеточного вещества. Например, у тканей с жидким межклеточным веществом (кровь, лимфа) основные функции: трофическая и защитная.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань, наряду с трофической и защитной функциями, за счет волокнистого межклеточного вещества проявляет механическую, опорную функцию. Ткани с плотным и твердым межклеточным веществом (сухожилия, связки, хрящевая и костная ткани) выполняют прежде всего механическую функцию. В соответствии со степенью уплотнения межклеточного вещества в этих тканях ограничивается подвижность клеток вплоть до полной неподвижности (хрящевые и костные клетки).

Выполнение разносторонних механических и формообразующих функций возможно за счет межклеточного вещества, представленного двумя компонентами: волокнами и основным (аморфным) веществом — бесструктурным матриксом.

Соотношение указанных компонентов межклеточного вещества различное: в рыхлой соединительной ткани основное вещество преобладает над комплексом разнообразно ориентированных и расположенных волокон, а в сухожилиях и связках волокна преобладают над основным веществом.

В ретикулярной, хрящевой и костной тканях имеются ретикулярные, хондриновые, осеиновые волокна соответственно. Наиболее распространены в организме коллагеновые и эластические волокна.

Коллагеновые волокна в зависимости от аминокислотного состава и формы объединения дифференцируются на четыре типа. Коллаген I типа наиболее распространен в дерме, сухожилиях, костях; коллаген II типа —в хрящевой ткани; коллаген III типа — коже зародышей, оболочках кровеносных сосудов, связках; коллаген IV типа — в базальных мембранах.

Эластических волокон особенно много в тех органах, для которых характерны длительные напряжения и возвращение по окончании растяжения в первоначальное состояние (затылочно-шейная связка, брюшная фасция).

В соединительной ткани кожи и оболочках кровеносных сосудов содержатся эластические и коллагеновые волокна, высокая эластичность первых в сочетании с нерастяжимостью вторых создают гибкую и прочную структуру указанных органов.

Основное вещество представляет собой студнеобразную среду, заполняющую пространство между клетками и волокнами соединительной ткани. В соответствии с условиями развития и функционирования количественное соотношение между структурными элементами в различных участках неодинаковое, что обусловливает особенности соединительной ткани.

Физическое и химическое состояния основного вещества и структурная организация меняются в зависимости от различных условий. Большое значение имеет фермент гиалуронидаза, под влиянием которой основное вещество может деполимеризиро- ваться. Так, при проникновении бактерий, выделяющих гиалуро- нидазу, уменьшается вязкость основного вещества, увеличивается проницаемость, и основное вещество теряет значение физиологического барьера.

При недостатке витамина С (цинге) изменяются качественный состав и физико-химические свойства основного вещества: возрастает растворимость в воде, увеличивается проницаемость сосудов, не образуются волокна.

В соответствии со структурно-функциональным различием клеток и в большей степени с особенностями структурной организации межклеточного вещества, в зависимости от количественного соотношения между компонентами межклеточного вещества — волокнами и основным веществом, различают несколько разновидностей соединительных тканей (табл. 4).

4. Классификация и состав соединительных тканей

Ткань

Клетки

Межклеточное вещество

Мезенхима

Жидкие соединительные ткани: кровь

лимфа

Ретикулярная соединительная ткань Рыхлая волокнистая соединительная ткань Жировая ткань

Плотные волокнистые соединительные ткани: сухожилия, связки

хрящи

Костная ткань

Мезенхимоциты

Эритроциты, лейкоциты, тромбоциты Лимфоциты

Ретикулоциты, лимфоциты

Адвентициальные, фибробласты Фиброциты, мио- фиброциты, макрофаги, тучные, плазматические, липоциты

Фиброциты

Хондробласты, хон- дроциты

Остеобласты, остео- циты, остеокласты

Студневидное вещество Плазма

Тканевая жидкость, лимфа

Ретикулиновые волокна

Коллагеновые, эластические волокна

Коллагеновые, эластические волокна Хондромукоид, хондри- новые волокна Осеомукоид, осей новые волокна

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >