РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

В организме рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань самая распространенная. Она располагается около эпителиальных тканей; в большем или меньшем количестве сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды; входит в состав кожи и слизистых оболочек; в виде прослоек с сосудами ее обнаруживают во всех тканях и органах.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (рис. 31) состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, содержащего основное (аморфное) вещество и систему коллагеновых и эластических волокон, расположенных неупорядоченно, поэтому ткань — неоформленная (см. цв. вкл., рис. II).

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Рис. 31. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань:

I — макрофаг (гистиоцит); 2 — аморфное межклеточное вещество; 3 — плазмоиит; 4 — жировые клетки; 5 — клетки крови в кровеносном сосуде; 6 — гладкомышечная клетка; 7— адвентициальная клетка; 8 — эндотелиальная клетка; 9 — фибробласт; 10 — тучные клетки (лабро- циты); 11 — эластические волокна; 12 — коллагеновые волокна

Распространенность, разнообразие и большое количество клеточных элементов и межклеточного вещества рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани обеспечивают следующие функции:

трофическую — обменные процессы, регуляция питания клеток;

защитную — участие в иммунных реакциях;

пластическую — восстановительные процессы при тканевом повреждении;

опорную — образование стромы органов, связывание тканей органов между собой.

Клетки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани в совокупности представляют единый диффузно рассредоточенный аппарат, находящийся в неразрывной связи с клетками крови и лимфоидной системой организма.

В рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани имеются разнообразные высокоспециализированные клетки: адвентициальные, фибробласты, макрофаги, тучные, плазматические, жировые, пигментные.

Адвентициальные клетки (от лат. adventicus — пришлый, блуждающий) наименее дифференцированные, во многом напоминают клетки мезенхимы, имеют вытянутую звездчатую форму, часто с длинными отростками. Эти клетки располагаются вдоль наружной поверхности капилляров. Так как адвентициальные клетки — камбиальные, они активно делятся митозом и дифференцируются в фибробласты, миофибробласты и липоциты.

Фибробласты (от лат. fibrin — белок, blastos — росток) — продуценты белка, являются постоянными и наиболее многочисленными клетками. В ходе зародышевого развития фибробласты образуются непосредственно из клеток мезенхимы, в постэмбриональный период. Фибробласты формируются из адвентициальных клеток при регенерации.

Фибробласты имеют веретенообразную форму, крупное ядро, которое слабо окрашивается, отчетливо видны 1...2 ядрышка. Цитоплазма периферии клетки очень светлая, поэтому контуры клеток неотчетливые и сливаются с основным веществом. Вокруг ядра цитоплазма, напротив, окрашивается интенсивно, за счет большого количества гранулярной эндоплазматической сети.

Фибробласты — это подвижные клетки. В их цитоплазме располагаются микрофиламенты, содержащие актин. Они сокращаются, и происходит движение. Двигательная активность фибробластов усиливается при образовании капсулы из соединительной ткани при ранениях.

У взрослых животных фибробласты имеют незначительное количество цитоплазмы, такие высокодифференцированные клетки называют фиброцитами.

Макрофаги (гистиоциты)— клетки, обладающие способностью к фагоцитозу и накоплению взвешенных коллоидных веществ в цитоплазме. Макрофаги участвуют в общих и местных защитных реакциях иммунитета (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо).

В условиях культивирования макрофаги прочно прикрепляются к поверхности стекла и приобретают уплощенную форму.

Ядро макрофагов имеет четко очерченные контуры, содержит глыбки хроматина, хорошо окрашивающегося основными красителями. Цитоплазма содержит много вакуолей, что свидетельствует об активном участии в обмене веществ. Контуры цитоплазмы четкие, отростки в виде псевдоподий, поэтому клетка похожа на амебу.

Основоположником учения о макрофагах является И. И. Мечников, объединивший эти клетки в единую систему — макрофагальную. Позднее патолог Ашофф предложил называть ее ретику- лоэндотелиальной системой.

Подвижные, активно фагоцитирующие свободные макрофаги образуются из различных источников: адвентициальных клеток, моноцитов, лимфоцитов и стволовых кроветворных клеток. Моноциты циркулирующей крови представляют подвижную популяцию относительно незрелых макрофагов на пути от костного мозга в органы и ткани.

По классификации Всемирной организации здравоохранения (1972) макрофаги объединены в Систему мононуклеарных фагоцитов — СМФ.

Макрофаги участвуют во многих иммунных реакциях: в распознавании, переработке и представлении антигена лимфоцитам, в межклеточном взаимодействии с лимфоцитами. Обладая способностью к направленному движению — хемотаксису, макрофаги мигрируют в очаг воспаления, где становятся доминирующими клетками при хроническом воспалении. При этом не только очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и стимулируют в последующем функциональную активность фибробластов.

При воспалении макрофаги приходят в состояние раздражения, увеличиваются в размерах, передвигаются и превращаются в структуры, называемые полибластами.

При электронной микроскопии на поверхности макрофагов видны длинные пластинчатые отростки, с помощью которых при фагоцитозе они захватывают инородные частицы. Отростки, подобно псевдоподиям амебы, окружают инородную частицу и сливаются на верхушке клетки. Захваченная частица оказывается внутри цитоплазмы, окружается лизосомами и постепенно переваривается.

В зависимости от локализации (печень, легкие, брюшная полость и др.) макрофаги приобретают некоторые специфические особенности строения и свойства. Однако всем макрофагам свойственны некоторые общие ультраструктурные и цитохимические признаки. Благодаря наличию сократимых нитей — филаментов, обеспечивающих подвижность плазмолеммы, клетки этой системы способны к образованию различных приспособлений, облегчающих захват частиц. Один из основных ультраструктурных признаков макрофагов — наличие в цитоплазме многочисленных ли- зосом, которые расщепляют и перерабатывают захваченный материал.

Макрофаги участвуют не только в фагоцитозе, но и представляют антиген для запуска цепи иммунных реакций, приводящих к формированию иммунитета. Основные функции, посредством которых макрофаги участвуют в реакциях иммунитета, можно разделить на четыре типа: хемотаксис; фагоцитоз; секреция биологически активных соединений; переработка антигена (процессинг) и представление антигена иммунокомпетентным клеткам, формирующим иммунный ответ.

При наличии в очаге токсичных и устойчивых раздражителей (некоторые микроорганизмы, химические вещества, малорастворимые вещества) с участием макрофагов формируется гранулема, в которой путем слияния клеток могут образовываться гигантские многоядерные клетки.

При проникновении чужеродных частиц множество макрофагов плотно примыкают друг к другу, соединяются отростками, образуют интердигитации (от лат. inter — между, digitatio — пальцевидные образования). Это хорошо заметно в культуре тканей: образованию гигантских многоядерных клеток предшествует формирование интердигитаций. Иногда гигантская многоядерная клетка образуется при многократном делении амитозом ядра одного макрофага.

Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброци- т ы) обнаружены у всех млекопитающих, однако количество у животных разных видов и в соединительной ткани различных органов неодинаковое. У некоторых животных, например у морских свинок, тканевых базофилов много, но мало базофилов крови: обратно пропорциональная зависимость между указанными клетками свидетельствует о сходном биологическом значении.

Значительное количество тканевых базофилов содержится в рыхлой соединительной ткани рядом с эпидермисом, эпителием пищеварительного тракта, дыхательных путей, матки. Часто тучные клетки обнаруживают в рыхлой соединительной ткани между дольками печени, в почках, эндокринных органах, молочной железе и в других органах.

По форме тканевые базофилы чаще овальные или шаровидные, размером от 10 до 25 мкм. Ядро расположено центрально, всегда содержит много глыбок конденсированного хроматина. Электронно-микроскопическими исследованиями в цитоплазме обнаруживают митохондрии, рибосомы; эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо.

Наиболее характерная структурная особенность тканевых базо- филов — наличие многочисленных крупных (0,3... 1 мкм) гранул, равномерно заполняющих ббльшую часть объема цитоплазмы. Гранулы окружены мембраной и имеют неодинаковую электронную плотность.

Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые базофилы одни из первых реагируют на проникновение антигенов. Характерное метахроматическое окрашивание гранул тканевых базофилов обусловлено наличием гепарина и гистамина. Дегрануляция тканевых базофилов, вызванная различными факторами, приводит к выделению гепарина — вещества, препятствующего свертыванию крови. Напротив, без разрушения целостности гранул происходит секреция гистамина, повышающего проницаемость капилляров, стимулирующего миграцию эозинофилов, активизацию макрофагов.

Кроме того, в гранулах тканевых базофилов содержатся важнейшие биологические амины — серотонин, дофамин, имеющие многообразное фармакологическое действие. Тканевые базофилы участвуют в развитии аллергических и анафилактических реакций.

На цитоплазматической мембране тканевых базофилов, так же как и у базофилов крови, находится значительное количество иммуноглобулинов класса Е (IgE). Связывание антигенов и образование комплекса антиген—антитело сопровождается дегрануляцией и выделением из тканевых базофилов сосудисто-активных веществ, обусловливающих появление местных и общих реакций.

Плазматические клетки (плазмоциты) синтезируют и выделяют основную массу иммуноглобулинов — антител — белки, образующиеся в ответ на внедрение антигена.

Плазматические клетки обычно встречаются в собственном слое слизистой оболочки кишечника, сальника, в соединительной ткани между дольками слюнных, молочных желез, в лимфатических узлах, костном мозге.

Клетки могут быть округлой или овальной формы; на внутренней стороне четко очерченной ядерной оболочки радиально располагаются глыбки хроматина. Цитоплазма из-за наличия большого количества РНК резко базофильная, исключение составляет лишь небольшой ободок цитоплазмы около ядра — перинуклеар- ная зона. По периферии цитоплазмы имеются многочисленные мелкие вакуоли.

По происхождению плазматические клетки представляют собой конечные стадии развития В-лимфоцитов, которые в участках своего расположения активизируются, интенсивно размножаются и преобразуются в плазмоциты.

Образование плазмоцита из активизированного В-лимфоцита при участии Т-хелперов и макрофагов проходит следующие этапы: В-лимфоцит -» плазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. Преобразование указанных клеточных форм происходит в течение 24 ч.

Плазмобласт — крупная клетка с крупным ядром, активно делящаяся митозом. Проплазмоцит гораздо меньше, характеризуется резко выраженной базофилией цитоплазмы, в которой появляется много расширенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети.

Плазмоцит (зрелый плазмоцит) содержит небольшое, эксцентрично расположенное ядро, в котором глыбки хроматина распределены как спицы колеса. Белоксинтезирующий механизм запрограммирован на синтез антител определенной разновидности. Каждая плазматическая клетка определенного клона способна за 1 ч синтезировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов.

На заключительной стадии развития плазмоциты содержат мощный белоксинтезирующий аппарат, с помощью которого синтезируют иммуноглобулины — антитела. Синтезированные молекулы поступают в просвет цистерн, затем в комплекс Гольджи, оттуда после присоединения углеводного компонента выделяются из клетки. Антитела выделяются при разрушении клетки.

В цитоплазме плазматических клеток образуются ацидофильные включения в виде гомогенных структур, интенсивно окрашивающихся эозином в розовый цвет. При этом базофилия цитоплазмы исчезает, ядро фрагментируется; постепенно округляясь, из ацидофильных структур образуется ацидофильное тельце Русселя, расположенное в основном веществе рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Тельце Русселя состоит из глобулинов и комплекса глобулинов с углеводами.

Жировые клетки (липоциты) располагаются главным образом вблизи кровеносных сосудов, а также могут формировать отложения жировой ткани (textus adiposus). В эмбриогенезе жировые клетки формируются из клеток мезенхимы. Предшественниками для образования новых жировых клеток в постэмбриональный период являются адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные капилляры.

Жировые клетки синтезируют и накапливают в цитоплазме запасные липиды, главным образом триглицериды.

Из жировых клеток образованы дольки различных размеров. Между дольками находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна. Между жировыми 'клетками внутри долек располагаются отдельные клетки соединительной ткани (фиброциты, тканевые базофилы), сеть тонких аргирофильных волокон и кровеносные капилляры.

Жировые вещества выявляют при использовании специальных красителей (судан III, Судан IV, четырехокись осмия). Липоциты имеют перстневидную форму, большая часть объема клетки занята одной крупной каплей жира, овальное ядро и цитоплазма находятся на периферии клетки (см. цв. вкп., рис. III).

Во многих частях организма животных образуются значительные скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В связи с особенностями естественной окраски, строения и функции, а также расположения различают у млекопитающих две разновидности жировых клеток и соответственно два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в организме животных разных видов и пород распределена неодинаково. В значительном количестве она содержится в так называемых жировых депо: подкожная жировая клетчатка, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек в брыжейке (околопочечная клетчатка), у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк). У крупного рогатого скота мясных и мясомолочных пород группы жировых клеток располагаются в прослойках рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани скелетных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наилучшими вкусовыми качествами и называется «мраморным».

Структурная единица белой жировой ткани — шаровидные жировые клетки до 120 мкм в диаметре. При развитии клеток жировые включения в цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель, позднее сливающихся в одну крупную каплю.

Общее количество белой жировой ткани в организме животных различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется от 1 до 30 % живой массы тела. Запасные жиры — наиболее высококалорийные вещества, при их окислении в организме освобождается большое количество энергии (1 г жира = 39 кДж).

Подкожная жировая клетчатка имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Жировая ткань вдоль нервно-сосудистых пучков обеспечивает относительную изоляцию, защиту и ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочетании с пучками коллагеновых волокон в коже подошв и лап создают амортизацию при движении. Жировая ткань служит депо воды. Образование воды — важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в засушливых районах (верблюды).

При голодании организм использует прежде всего запасные жиры из клеток жировых депо, в которых уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань глазной орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении.

Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животных. У большинства животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани. У крупного рогатого скота жировая ткань перикарда содержит много коллагеновых волокон. Почечным жиром называют жировую ткань, окружающую мочеточники.

В области спины жировая ткань свиней содержит мышечную ткань, а также нередко волосяные луковицы (щетину) и волосяные сумки. В области брюшины имеется скопление жировой ткани — так называемый брыжеечный, или мезентериальный, жир, где содержится очень большое количество лимфатических узлов, ускоряющих окислительные процессы и порчу жира. В брыжеечном жире часто встречаются кровеносные сосуды, например у свиней больше артерий, а у крупного рогатого скота — больше вен.

Внутреннее сало представляет собой жировую ткань, расположенную под брюшиной. Оно содержит большое количество волокон, располагающихся в косом и перпендикулярном направлениях. Иногда в жировой ткани свиней обнаруживают пигментные зерна, в таких случаях выявляются коричневые или черные пятна.

Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорожденных животных других видов. Эта ткань расположена преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких клеток, очень плотно прилегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань. К клеткам подходят многочисленные нервные волокна, оплетенные густой сетью кровеносных капилляров.

Для клеток бурой жировой ткани характерны центрально расположенные ядра и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, которые не сливаются в крупную каплю. В цитоплазме между жировыми каплями расположены гранулы гликогена и многочисленные митохондрии, окрашенные белки системы транспортных электронов —? цитохромы, придающие бурый цвет этой ткани.

В клетках бурой жировой ткани интенсивно происходят окислительные процессы с выделением значительного количества энергии. Однако большая часть образующейся энергии расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование. Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для регуляции температуры у новорожденных животных и для согревания животных после пробуждения от зимней спячки.

Пигментные клетки (пигментоциты), как правило, имеют отростки, в цитоплазме очень много темно-коричневых или черных зерен пигмента из группы меланинов. В соединительной ткани кожи низших позвоночных: рептилий, амфибий, рыб, содержится значительное количество пигментных клеток —хро- матофоров, обусловливающих ту или иную окраску внешнего покрова и выполняющих защитную функцию. У млекопитающих пигментные клетки сосредоточены преимущественно в тканях глазного яблока — склере, сосудистой и радужной оболочках, а также в ресничном теле.

Представлено двумя компонентами: основным (аморфным) веществом — бесструктурным матриксом, имеющим студневидную консистенцию; коллагеновыми и эластическими волокнами, расположенными относительно рыхло и беспорядочно.

В состав основного вещества входят высокомолекулярные кислые мукополисахариды: гиалуроновая кислота, хондро- итинсерная кислота, гепарин. Эти химические компоненты выделяются как из клеток, так и из плазмы крови. Количество этих веществ в различных участках соединительной ткани неодинаковое. Около капилляров и мелких сосудов, в участках, содержащих жировые прослойки, или в ткани, богатой ретикулярными клетками, основного вещества мало, а на границах с эпителием, напротив, много. В этих участках основное вещество вместе с ретикулярными волокнами образует пограничные базальные мембраны, часто хорошо различимые.

Состояние основного вещества может изменяться, в зависимости от этого меняется и вид базальной мембраны. Если основное вещество жидкое, то пограничный слой имеет волокнистую структуру; если плотное, то контуры волокон не выступают и мембрана выглядит гомогенной.

Основное вещество заполняет промежутки между клетками, волокнами, сосудами микроциркуляторного русла. Бесструктурное основное вещество на ранних стадиях развития ткани в количественном отношении преобладает над волокнами.

Основное вещество — гелеобразная масса, способная в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно отражается на его функциональных свойствах. По химическому составу это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогли- канов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гли- козаминогликанов — гиалуроновая кислота. Неразветвленные цепи молекул гиалуроновой кислоты, образуют многочисленные изгибы и формируют своеобразную молекулярную сеть, в ячеях и каналах которой находится и циркулирует тканевая жидкость. Благодаря наличию таких молекулярных пространств в основном веществе имеются условия для передвижения различных веществ от кровеносных капилляров и продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении — к кровеносным и лимфатическим капиллярам для последующего выделения из организма.

Коллагеновые волокна имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в различных направлениях. Волокна не ветвятся, они малорастяжимы, имеют большую прочность на разрыв (выдерживают до 6 кг на 1 мм2 поперечного сечения), способны объединяться в пучки. При длительной варке коллагеновые волокна образуют клей (от англ, kolla — клей).

Прочность коллагеновых волокон обусловлена тонкой структурной организацией. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром до 100 нм, расположенных параллельно друг другу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащее протеины, гликозаминогликаны и протеогликаны. Коллагеновые волокна неодинаковы по степени своей зрелости. В составе недавно образованных при воспалительной реакции волокон имеется значительное количество цементирующего полисахаридного вещества, которое способно восстанавливать серебро при обработке срезов солями серебра. Поэтому молодые коллагеновые волокна часто называют аргирофильными, в зрелых волокнах количество этого вещества уменьшается.

При электронной микроскопии по длине фибриллы наблюдают характерную поперечную исчерченность — чередование темных и светлых полос с определенным периодом повторяемости, а именно один темный и один светлый сегмент вместе составляют один период длиной 64...70 нм. Наиболее отчетливо эта исчерченность видна на негативно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл. На позитивно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл, кроме основной темно-светлой периодичности, выявляют сложный рисунок более тонких электронно-плотных полосок, разделенных узкими промежутками шириной 3...4 нм.

Фибрилла состоит из более тонких протофибрилл из белка тро- поколлагена. Протофибриллы имеют длину 280...300 нм и ширину 1,5 нм. Образование фибриллы — результат характерной группировки мономеров в продольном и поперечном направлениях.

Молекула тропоколлагена имеет асимметричную структуру, где сходные последовательности аминокислот оказываются друг напротив друга, возникают узкие вторичные темноокрашенные полосы. Каждая молекула тропоколлагена представляет собой спираль из трех полипептидных цепей, удерживаемых водородными связями. Уникальная структура тропоколлагена обусловлена высоким содержанием глицина, оксилизина и оксипролина.

Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в составе рыхлой соединительной ткани до 15 мкм в связках). На окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах соединительной ткани волокна имеют вид выраженных тонких ветвящихся гомогенных нитей, формирующих сеть. Для избирательного выявления эластических сетей используют специальные красители: орсеин, резорцин-фуксин. В отличие от коллагеновых эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, нагреванию, к гидролизующему действию ферментов (за исключением эластазы).

При электронной микроскопии в строении эластического волокна различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, в которой содержится большое количество электронно-плотных микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек диаметром около 10 нм.

Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функциями фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина — проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина укорачиваются и превращаются в небольшие, почти сферические молекулы тропоэластина. При образовании эластина молекулы тропоэластина соединяются между собой с помощью десмозина и изодесмозина, отсутствующих в других белках. Кроме того, в эластине нет оксилизина и полярных боковых цепей, что обусловливает высокую устойчивость эластических волокон.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >