ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Орган слуха и равновесия воспринимает и трансформирует звуковые колебания в нервное возбуждение, и определяет положения тела в пространстве.

Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называют перепончатым лабиринтом.

В полости перепончатого канала содержится эндолимфатичес- кая жидкость, имеющая сходный состав с церебральной жидкостью.

Перепончатый лабиринт формируется с углубления эктодермы в подлежащую мезенхиму в виде слуховой ямки, превращающейся в слуховой пузырек. Некоторое время слуховой пузырек связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом, который при дальнейшем развитии у большинства животных зарастает.

Слуховой пузырек изнутри выстлан однослойным многорядным эпителием и заполнен эндолимфатической жидкостью.

Полость слухового пузырька дифференцируется на два отдела: верхний и нижний. В верхнем отделе образуется расширение — маточка и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание — мешочек, имеющий слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.

В эпителии маточки, ампул, мешочка формируются участки, содержащие рецепторные клетки. В эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и дифференцируются в составе спирального (кортиева) органа.

Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. В дальнейшем, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.

Периферической частью слухового и вестибулярного анализаторов является ухо, в составе которого различают наружное, среднее и внутреннее.

Наружное ухо (ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход) собирает и концентрирует звуковые волны. Ушная раковина имеет плотную основу из эластического хряща, покрытого кожей. Мышцы приводят ушную раковину в движение с целью определения расположения источника звука. Функция звукоулавливателя особенно развита у некоторых видов животных (лошади, собаки, кошки, летучие мыши и др.).

Наружный слуховой проход выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.

Границей между наружным и средним ухом служит двухмиллиметровая барабанная перепонка, построенная из циркулярных и радиальных волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани. Снаружи барабанная перепонка покрыта плоским многослойным эпителием, изнутри — однослойным эпителием.

Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко (рис. 68).

Полость среднего уха выстлана плоским эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью. С дорсальной

Строение органа слуха и равновесия

Рис. 68. Строение органа слуха и равновесия:

7 —наружный слуховой проход; 2— молоточек; 3— наковальня; 4 — стремечко; 5 —полукружный канал; 6 — овальный мешочек; 7—овальное окно; круглый мешочек; 9— преддверие; 10— улитка; 11— слуховая труба; /2—округлое окно; 13— барабанная полость; 14—

барабанная перепонка

стороны полости проходит канал лицевого нерва. Среднее ухо сообщается с глоткой слуховой, или евстахиевой, трубой.

От среднего внутреннее ухо отграничивается овальным и круглым окнами —- отверстиями в перегородке между полостями барабанной и скалистой частями каменистой кости, затянутыми тонкими соединительнотканными оболочками.

Внутреннее ухо располагается в скалистой части каменистой кости и представлено костным лабиринтом (см. рис. 68).

В костном лабиринте расположен перепончатый лабиринт, в составе которого различают:

орган слуха в виде перепончатого канала улитки; орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком.

Перепончатый канал улитки — это спиральный канал, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая соединительнотканная мембрана длиной до 35 мм, которая увеличивается к вершине улитки в 10... 12 раз и состоит из 25...30 тыс. эластичных волокон — слуховых струн. Перепончатый канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника (рис. 69). Стороны перепончатого канала образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской с огромным числом кровеносных капилляров и базилярной, или основной, мембраной.

Со стороны полости канала основная мембрана покрыта эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора — спиральный (кортиев) орган, воспринимающий звук.

Кортиев орган образован специализированным эпителием, состоящим из двух типов клеток: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных) (см. рис. 69).

Поддерживающие (опорные) клетки расположены на базилярной мембране. Различают следующие разновидности опорных клеток: клетки-столбы, фаланговые, пограничные (рис. 70).

Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Цитоплазма клеток обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества фибрилл. Расширенное основание расположено на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу, поэтому образуют своеобразный свод. Свод прикрывает треугольный канал — туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия.

В непосредственной близости от клеток-столбов располагаются три ряда наружных и один ряд внутренних фаланговых клеток.

Фаланговые клетки на апикальном полюсе имеют чашевидное углубление, в котором располагаются рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками.

Строение перепончатого канала улитки

Рис. 69. Строение перепончатого канала улитки:

/—перепончатый канал улитки; 2—базилярная мембрана; J —сосудистая полоска; 4— вестибулярная мембрана; 5— кортиева перепонка; б —спиральная связка; 7— кортиев орган

Строение кортнева органа

Рис. 70. Строение кортнева органа:

1 — слуховые (волосковые) клетки; 2 — пограничные; 3 — фаланговые; 4—клетхи-столбы

Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные пограничные клетки содержат в цитоплазме капли липо- вдов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует о трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоту, клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны, и переходят в эпителий сосудистой полоски.

Внутренние пограничные клетки цилиндрической формы постепенно уменьшаются в высоту и переходят в кубический эпителий спирального желоба.

Рецепторные, или слуховые, волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные — в три ряда. Каждая рецепторная клетка закругленным основанием прилежит к чашевидному углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки, т. е. слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базилярной мембраной. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.

Ядра рецепторных клеток расположены в базальном полюсе, в цитоплазме содержится значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности имеется пластинка с волосками — стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на каждой внутренней рецепторной клетке имеется 30...60 коротких волосков, расположенных в виде щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке имеется до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образной) щеточки.

Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции — покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гли- козаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка (см. рис. 69), соприкасается с волосковыми клетками.

Во время звукового воздействия колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перилимфу внутри костного лабиринта и вызывают колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы.

При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, сгибание которой раздражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри слуховых клеток звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слуховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитковый ганглий к продолговатому мозгу; возбуждение далее передается слуховым холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам промежуточного мозга, затем в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и синтез звука.

Орган равновесия. Это своего рода чувствительный прибор, фиксирующий изменения положения частей тела в пространстве. Орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком расположены в полости костного преддверия.

Костное преддверие — это округлая полость диаметром 5 мм, здесь расположено отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, направляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная сторона преддверия обращена к барабанной полости, здесь имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку преддверия четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы, в передней стенке начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости — водопровод преддверия.

Три костных полукружных канала располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На концах перепончатых каналов имеются расширения — перепончатые ампулы, поверхность которых собрана в складки, называемые равновесными гребешками. В этих гребешках помещены рецепторы — волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа давит и сгибает волоски, вызывая раздражение клеток.

В маточке и мешочке находятся равновесные пятна — макулы. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно маточки, а вибрационные — равновесное пятно мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновеснослуховому нерву через ганглий направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда — в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него — в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них — в высшие корковые центры — височные доли коры полушарий. Ощущение положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, обеспечивающей равновесие тела животного.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >