ПОЛОВАЯ СИСТЕМА САМОК
Яичники - это парные органы овальной, слегка уплощенной формы, расположенные в широкой маточной связке. Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим зачатковым эпителием, который является продолжением листка брюшины. Эпителий находится на поверхности белочной оболочки.
В яичнике различают корковое и мозговое вещества. Основу коркового и мозгового веществ составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.
В корковом веществе в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладают пучки плотно расположенных веретеновидных клеток — фиброцитов. По периферии непосредственно под белочной оболочкой густым слоем располагаются первичные фолликулы, представленные овоцитом, вокруг которого расположен слой уплощенных фолликулярных клеток (рис. 123). По мере роста овоциты становятся крупнее, немного перемещаются в глубь коркового вещества. Вокруг овоцитов образуется блестящая оболочка (zona pellucida) благодаря секреции фолликулярных клеток.
Вокруг яйцеклетки слои фолликулярных клеток увеличиваются, образуя растущие фолликулы. Клетки многослойного фолликулярного эпителия продуцируют фолликулярную жидкость, под давлением которой образуются отдельные щели, в дальнейшем сливающиеся в одну общую полость. С этого момента растущий фолликул называют граафовым пузырьком, или зрелым фолликулом. Фолликулярные клетки, образующие оболочку граафова пузырька, вырабатывают женский половой гормон — эстроген, который скапливается в фолликулярной жидкости.
Граафов пузырек снаружи имеет оболочку из рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемой текой. Фолликулярная
Рис. 123. Схема строения яичника млекопитающего (по Тернеру):
1— первичный, примордиальный, фолликул; 2— растущий фолликул; J — зрелый фолликул (граафов пузырек); 4—желтое тело
жидкость сильно сжимает со всех сторон эпителиальный слой фолликулярных клеток, и поэтому он приобретает форму столбика, или бугорка, называющегося яйценосным бугорком. У вершины яйценосного бугорка среди зернистых фолликулярных клеток расположена яйцеклетка, окруженная призматическими фолликулярными клетками. Зрелая яйцеклетка окружена блестящей оболочкой, продуцируемой фолликулярными клетками, которые образуют лучистый венец.
Во время течки происходит разрыв оболочки граафова пузырька — овуляция. Во время овуляции содержимое граафова пузырька выбрасывается на поверхность яичника и попадает в бахромки яйцевода.
После овуляции оболочки лопнувшего граафова пузырька спадаются, из оставшихся в пузырьке фолликулярных клеток формируется желтое тело — временная железа внутренней секреции. Фолликулярные клетки в желтом теле размножаются путем митоза. Эти клетки становятся многоугольной формы и обычно желтого цвета в связи с образованием в них желтого пигмента — лютеина. В массу лютеиновых клеток врастает соединительная ткань и вместе с кровеносными сосудами создает прослойки.
Периодические желтые тела отличаются меньшим размером и коротким сроком существования, образуются в тех случаях, когда созревшая яйцеклетка проходит по яйцеводу и не оплодотворяется. Периодические тела существуют 7... 12 сут после овуляции, а затем рассасываются.
Если яйцеклетка оплодотворяется, то развивается желтое тело беременности, функционирующее до поздних сроков беременности. Гормон желтого тела — прогестерон выделяется в кровь и выполняет следующие функции: способствует разрыхлению слизистой оболочки матки и таким образом содействует внедрению и закреплению в эндометрии дробящегося оплодотворенного яйца; предотвращает овуляцию зрелых яйцеклеток; стимулирует развитие и подготовку молочных желез к лактации. К концу срока беременности желтое тело подвергается инволюции: лютеиновые клетки уменьшаются в размере, распадаются и постепенно замещаются рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Наряду с временной гормональной деятельностью желтых тел в яичниках имеется и постоянно действующий гормональный аппарат, выделяющий в кровь половые гормоны. Этот аппарат представлен интерстициальными клетками, разбросанными в виде островков в соединительной ткани коркового и мозгового веществ.
Обычно число фолликулов может достигать 100 тыс., но значительное их количество (свыше 99,5 %) претерпевают своеобразную деструкцию, так называемую атрезию. Разрушающиеся фолликулы с яйцеклетками называют атретическими.
Яйцеводы, или маточные трубы это трубкообразные органы, состоящие из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка складчатая, покрыта однослойным призматическим мерцательным реснитчатым эпителием. В эпителии среди клеток с ресничками встречаются кубические клетки, выделяющие слизисто-серозный секрет. Собственный слой слизистой оболочки образован главным образом ретикулярной тканью и отдельными гладкими мышечными клетками.
Дистальный отдел маточной трубы расширяется в воронку яйцевода, слизистая оболочка которой формирует многочисленные бахромки — выросты собственной пластинки, покрытые однослойным призматическим мерцательным реснитчатым эпителием (рис. 124).
Мышечная оболочка в основном состоит из одного циркулярного гладкомышечного слоя. Этот слой иногда на поверхности имеет косые и продольные пучки мышечных клеток.
Серозная оболочка является продолжением слоя брюшины, покрывающей широкую маточную связку. Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и плоских клеток мезотелия.
Матка это полый мышечный орган, в котором развивается плод; расположен между прямой кишкой и мочевым пузырем. Матка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 125).
Слизистая оболочка (эндометрий) образована однослойным призматическим мерцательным реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных клеток, выделяющих слизь.
Под эпителием расположена собственная пластинка из рыхлой волокнистой соединительной ткани с обилием ветвящихся капилляров. Вся толща собственной пластинки пронизана простыми ветвящимися трубчатыми маточными железами, которые увеличивают общую внутреннюю поверхность матки. Среди клеточных элементов рыхлой волокнистой ткани преобладают макрофаги и ретикулярные клетки, обнаружены гладкие мышечные клетки.
Рис. 124. Строение яйцевода (по А. В. Немилову):
/ — слизистая оболочка; 2—бахромка; 3— мышечная оболочка; 4— серозная оболочка
Рис. 125. Поперечный разрез матки:
А — эндометрий; Б — миомстрий; В — периметрий; У — однослойный призматический эпителий; 2— собственная пластинка
У жвачных животных собственный слой слизистой оболочки образует возвышения — карункулы. В карункулы внедряются ворсинки хориона — котиледоны — при прикреплении эмбриона к слизистой оболочке матки. В области карункул много кровеносных сосудов, встречаются крупные пучки гладких мышечных клеток. В области шейки матки маточные железы исчезают, так как слизистая оболочка образует многочисленные продольные складки, а эпителий содержит большое количество слизевых клеток.
Мышечная оболочка (миометрий) образована гладкой мышечной тканью, состоит из трех слоев: внутреннего циркулярного; среднего сосудистого, который имеет мало мышечных пучков и множество кровеносных сосудов, внедренных в прослойку рыхлой соединительной ткани; наружного продольного. В шейке матки циркулярный слой мышечной оболочки образует замыкатель. Особенностью мышечной оболочки является наличие сосудистого слоя.
Серозная оболочка (периметрий) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием.
Основное сплетение кровеносных сосудов находится в сосудистом слое мышечной оболочки матки, отсюда идут ветви к другим слоям и оболочкам. Много капилляров находится непосредственно под эпителием слизистой оболочки. Лимфатические сосуды образуют два сплетения: одно — в сосудистом слое, а другое — под серозной оболочкой. Матку иннервируют симпатические, парасимпатические и чувствительные нервные волокна, образующие нервные сплетения во всех трех оболочках.
Влагалище это орган, имеющий слои, характерные для трубчатых органов. На вентральной стороне влагалища открывается отверстие мочеиспускательного канала, с этого участка продолжением влагалища является мочеполовое преддверие, оканчивающееся наружными половыми органами.
По развитию и строению клитор отчасти является аналогом мужского полового члена. В основе строения клитора также лежат парные пещеристые тела. У кобыл пещеристые тела построены главным образом из сплетения взаимосвязанных кровеносных сосудов, тогда как у других животных в большей части заменены соединительной тканью.
Половые губы это складки кожи, ограничивающие половую щель. Под кожей в половых губах расположена поперечно-полосатая мышечная ткань.
В половых органах самок циклически повторяются изменения в строении и функции, что составляет эстраль- ный, или половой, цикл.
Половой цикл слагается из следующих фаз: предтечки, течки, послетечки и межтечки.
Предтечка, или проэструс, — подготовительная фаза, характеризующаяся тем, что размер граафовых пузырьков сильно увеличивается. Количество эпителиальных клеток в яйцеводах и матке увеличивается в 2 раза, желтые тела предыдущего цикла заметно редуцируются, в эпителии влагалища вместо обычных четырех рядов клеток насчитывают до двадцати рядов, в слизи влагалищных мазков обнаруживают лейкоциты и крупные клетки эпителия.
Течка, или эструс, характеризуется активным ростом третичных фолликулов. Во время течки слизистая оболочка матки сильно утолщается, отдельные клетки эпителия слущиваются. Кровеносные сосуды в собственном слое слизистой оболочки значительно расширяются. В некоторых случаях слизь матки с розовым оттенком. Шейка матки раскрывается, и во влагалище выделяется обильная слизь. Во влагалищных мазках наблюдают ороговевшие чешуйки.
Во время течки у однородящих животных обычно овулирует один граафов пузырек. У многородящих (например, у кроликов) овулирует сразу несколько граафовых пузырьков. У таких многородящих животных, как кролики, свиньи, в одном граафовом пузырьке может созревать сразу по нескольку яйцеклеток, что обусловливает многоплодную беременность (рис. 126). При овуляции один граафов пузырек может выбросить на поверхность яичника сразу две, три и более зрелых яйцеклеток.
Послетечка, или метэструс, — период, связанный с формированием желтого тела и с продолжающимся набуханием оболочек матки и влагалища. Во влагалищных мазках отмечают сразу три формы клеток: мелкие ядерные, безъядерные ороговевшие чешуйки и лейкоциты.
Межтечка, или диэструс, — промежуточный период между течками, выявляет обратный ход развития течки и состояние покоя половой сферы. В яичниках обнаруживают граафовы пузырьки. Отечность оболочек матки, влагалища спадает. Во влагалищных мазках диагностируют слизь с небольшим количеством мелких ядерных клеток.
Плацента, или детское место, — оболочка, окружающая развивающийся зародыш млекопитающих, представляет собой совокупное образование ворсинчатой оболочки (хориона), аллантоиса и слизистой оболочки матки.
Основа ворсинки хориона состоит из мезенхимы и кровеносных капилляров, через которые питательные вещества непосредственно передаются зародышу. У сумчатых животных хорион не имеет ворсинок, поэтому нет анатомической связи между слизис-
Рис. 126. Распределение зародышей в матке свиньи:
1— шейка матки; 2—яичник, содержащий желтые тела; 3 — зародыши той оболочкой и зародышевыми оболочками. У плацентарных животных степень связи хориона со слизистой оболочкой матки неодинакова, в связи с этим различают разные типы плацент.
Диффузная плацента характеризуется наиболее слабым соединением между хорионом и эндометрием. Такой тип плаценты у кобылы и свиньи. Ворсинки короткие и слабо разветвленные, в слизистую оболочку матки внедряются неглубоко, лишь в устье маточных желез. В связи с тем что в диффузном типе плаценты ворсинки слабо связаны со слизистой оболочкой матки, они легко выходят из устьев маточных желез, травмируя поверхность слизистой оболочки. Поэтому кровотечений при родах не возникает, они проходят легко. После родов слизистая оболочка матки не сменяется, только немного перестраивается: изменяется секреция. Поскольку эпителий, покрывающий ворсинки хориона, и эпителий, покрывающий слизистую оболочку матки, полностью сохраняются, то диффузный тип плаценты называют эпителиохориальным.
Котиледонная плацента характеризуется тем, что ворсинки на хорионе расположены отдельными участками — котиледонами. Такая плацента формируется у жвачных животных, например у коров в плаценте насчитывают 60... 100 котиледонов. Участки ворсинок, или котиледоны, образуются напротив утолщений в слизистой оболочке матки — карункулов.
По признаку сохранности эпителия слизистой оболочки котиледонная плацента относится к эпителиохориальным. У мелких жвачных котиледонную плаценту можно отнести к десмохориаль- ной, так как под действием ферментов, выделяемых ворсинками хориона, разрушается эпителий в глубине маточных желез. Поэтому эпителий ворсинок хориона непосредственно связан с собственной пластинкой слизистой оболочки матки, кровь из сосудов матки непосредственно поступает через ворсинки к зародышу.
Поясковидная плацента имеет ворсинки, расположенные в виде пояска. Такая плацента свойственна хищным животным. Ворсинки хориона внедряются в заполненные кровью лакуны, расположенные в собственной пластинке слизистой оболочки матки, но целостность эндотелия кровеносных сосудов не нарушается. Поскольку в процессе развития плаценты разрушается не только эпителий маточных крипт, но и соединительная ткань эндометрия вместе с кровеносными сосудами, такую плаценту называют эндотелиохориальной.
В дискоидальной плаценте ворсинки хориона связаны со слизистой оболочкой в виде диска. Такой тип плаценты характерен для человека и приматов. Ворсинки хориона имеют много разветвлений, выделяют ферменты, разрушающие эпителий матки. Ворсинки хориона проникают через эпителиальный слой и срастаются с собственной пластинкой слизистой оболочки. Поскольку в процессе развития дискоидальной плаценты разрушается соединительная ткань эндометрия вместе с кровеносными сосудами, то во время родов отделение плодных оболочек разрушает эпителиальный слой и собственную пластинку слизистой оболочки, что приводит к значительной кровопотере. Такую плаценту называют гемохориальной. Разрушенный эпителиальный слой и часть собственной пластинки слизистой оболочки матки отпадают полностью и заменяются в результате разрастания клеток со стороны яйцеводов.
На ранних стадиях развития эмбрион снабжается кровью при участии сосудов желточного мешка, на поздних стадиях кровоснабжение обеспечивает плацента. Питание и дыхание зародыша происходят за счет пупочных артерий, ветви которых образуют густую сеть капилляров в плаценте. В капиллярах плаценты кровь зародыша освобождается от диоксида углерода и продуктов обмена и обогащается кислородом и питательными веществами. По пупочной артерии течет венозная кровь, а по пупочной вене — артериальная, до участка, где пупочная вена соединяется с воротной веной, приносящей венозную кровь от кишечника.
