ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Пищеварительные функции желудка заключаются в депонировании пиши, ее переработке (механической и химической) и постепенной порционной эвакуации в кишечник. Пиша, в течение нескольких часов находясь в желудке, набухает, разжижается, многие из ее компонентов растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока, после этого всасываются в кровь. Для желудка характерны также экскреторная (выделение с желудочным соком в полость желудка таких метаболитов, как мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин) и инкреторная (образование регуляторных биологически активных веществ) функции. Кроме того, желудок осуществляет также защитную функцию за счет бактерицидного и бактериостатического действия желудочного сока и выброса недоброкачественной пищи (рвота).

В зависимости от рода потребляемого корма размеры и строение желудка у разных видов животных отличаются. Желудки по анатомическому строению бывают следующие: простой — однокамерный и сложный — многокамерный.

Стенка однокамерного желудка состоит из серозного, мышечного, слизистого и подслизистого слоев. По строению слизистой оболочки и железистых клеток в желудке выделяют три секреторные зоны: кардиальную, фундальную и пилорическую. Кардиальная часть желудка примыкает к пищеводу и имеет только слизистые железы пищеводного типа. В фундальной и пилорической частях железы трубчатые гетерокринные, клетки которых продуцируют различный секрет. Главные, или пепсиновые, клетки выделяют сок, содержащий ферменты, обкладоч- ные — вырабатывают соляную кислоту, а слизистые и покровно-эпителиальные—слизистый секрет. В железах пилорической части об- кладочные клетки, образующие соляную кислоту, отсутствуют.

Состав желудочного сока. Желудочный сок является продуктом секреторной деятельности трубчатых желудочных желез, а также секреции эпителиальных клеток, выстилающих полость желудка (табл. 5.1).

5.1. Функциональное значение секреторных клеток желудка

Желудочные железы

Секреторные клетки

Продукт секреции

Фундальные

Кардиальные

Пилорические

Покровно-эпителиальные клетки

Главные

Обкладочные (или париетальные)

Добавочные

Добавочные (главных и обкладочных клеток почти нет)

Главные, сходные с клетками фундальных желез

Добавочные

Клетки цилиндрического эпителия

Пепсиногены

НС1

Мукополисахариды слизи, внутренний фактор Касла. Секреция усиливается при приеме пищи

Слизь

Пепсиногены

Секрет слабощелочной и

вязкий, слизь.

Секрецию нс стимулирует прием пищи

Слизь и жидкость слабощелочной реакции

Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (pH 0,8...1,0); содержит соляную кислоту (НС1) и неорганические ионы — катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, небольшое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органические вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения — это в основном протеолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.

Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения — полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактивных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму — пепсины. Известны 8... 11 различных пепсинов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

пепсин А — группа ферментов; оптиум pH 1,5...2,0;

пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум pH 3,2...3,5;

пепсин В (парапепсин, желатиназа) — разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум pH до 5,6;

пепсин D (реннин, химозин) — превращает белок молока казеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальциевой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульгированный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка молока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лактозу, эвакуируется в кишечник.

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизующий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.

Соляная кислота — важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует превращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум pH для действия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероци- тами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует моторную активность желудка, участвует в осуществлении пилорического рефлекса, оказывает бактерицидное действие.

Секреция соляной кислоты — цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необходимы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток сопровождается потерей ионов Н+ и накоплением в клетках ионов ОН-, способных оказывать повреждающее действие на клеточные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудочная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы С1-. Первостепенную роль в процессах секреции соляной кислоты играет система клеточных АТФаз. NA+/K+ — АТФза переносит К+ в обмен на Na+ из крови, а Н++ — АТФза транспортирует К+ из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н+.

В состав желудочного сока входит небольшое количество слизи. Слизь (муцин) — продукт секреции добавочных клеток (муко- цитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболочку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, предохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция циркулирующей крови.

Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздействия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудочную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.

Первая фаза секреции — сложнорефлекторная, является результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздействием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анализаторов (условные раздражители) или при непосредственном раздражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражители) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1...2 мин после приема корма. Этот срок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и кишечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кислоты и ферментов.

Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было доказано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились наружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая собакой пиша выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в желудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества желудочного сока с высокой кислотностью.

Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 5.4). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых примесей. Однако главный недостаток этого метода — денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30...40 мин после кормления собаки.

И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большого производилась только за счет слизистой оболочки, при сохранении целостности ветвей блуждающего нерва (см. рис. 5.4). Секреция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1...2 мин после приема пищи.

Рис. 5.4. Схема изоляции малого желудочка по Гейденгайну (А) и И. П. Павлову (Б):

/— изолированный желудочек; 2 — линии разрезов, 3— ветви блуждающего нерва; 4— нервно-мышечная связь между большим желудком и изолированным желудочком по И. П. Павлову. 5 — брыжейка с сосудами, питающими изолированный желудочек

Таким образом, была доказана роль центральной нервной системы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желудочной секреции.

Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желудочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желудочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут симпатические нервные волокна желудка, приводит к резкому увеличению секреции желудочных желез.

На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза — нейрогу моральная. Она начинается через

30...40 мин после начала приема корма, при механическом и химическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейро- гуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с током крови доставляются к фундальным железам.

Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой оболочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта — гас- трина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.

Следует отметить, что биологически активные вещества, синтезируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непосредственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апикальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.

Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тошей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гистамина и гастрина.

Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность желудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энте- рогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтезируется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воздействии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моносахаридов. После снижения pH содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гормон секретин, угнетающий желудочную секрецию.

К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.

Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными регуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и переваривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пиши. Углеводная пища слабо стимулирует секрецию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секреция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается продолжительное время. Углеводная диета снижает кислотность и переваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пиши секреторная реакция достигает максимума.

Двигательная активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокращенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока.

Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной активности (автоматии). Адекватным раздражителем для них является растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические сокращения совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяжки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мышечных сегментов.

Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника — замедляет.

Пилорический рефлекс обусловлен разными реакциями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвычайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В результате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятствует поступлению следующей порции химуса в полость двенадцатиперстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного содержимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пищевого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого перемешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.

Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от многих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и реакции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинктера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуируется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сразу после ее поступления в желудок.

Моторная активность желудка регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно- кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так называемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр- бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Морфологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы — метасимпатическую нервную систему (наряду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуляции всех функций желудочно-кишечного тракта.

Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, проста- гландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогаст- рон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >