Элонгация репликации

От З'-конца праймера начинается синтез новой цепи ДНК при помощи ДНК-полимеразы III. Синтез идет в направлении 5’—>3* одновременно на обеих цепях матрицы. Учитывая тот факт, что цепи се антипараллельны, новосин- тезированные цепи также должны были бы расти в противоположных направлениях при помощи двух различных ферментов. На самом же деле, как показано выше, обнаружена одна ДНК-полимераза, катализирующая рост цепи в направлении 5’-*3 А. Корнберг в связи с этим выдвинул предположение о том, что на одной из цепей синтез должен быть прерывистым. Это в дальнейшем блестяще подтвердил в эксперименте японский исследователь Р. Оказаки. Было установлено, что на одной цепи направление синтеза совпадает с направлением движения репликативной вилки (рис. 28.1). Эта цепь называется лидирующей. Цепь, направление синтеза которой противоположно движению репликативной вилки, называют отстающей, и синтез этой цепи имеет прерывистый характер.

После образования праймера в направлении 5*—*-3’ образуется фрагмент ДНК. На отстающей цепи таких фрагментов синтезируется большое количество, и они называются фрагментами Оказаки. Их величина у прокариот составляет около 1000 нуклеотидов, у эукариот — в три раза меньше.

После образования фрагментов ДНК рибонуклсозидные участки удаляются при помощи специфичной рибонуклеазы или РНК-азы Н. Кроме того, в деградации праймеров принимает участие ДНК-полимераза I, обладающая как полимеразной, так и нуклеазной активностью. Этот фермент имеет два функционально значимых центра. В то время как нуклеазный центр катализирует деградацию праймера, полимеразный центр заделывает образовавшиеся бреши, достраивая дезоксирибонуклеозид-фосфатные участки.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >