Полисахариды клеточных стенок организмов.

Большинство клеток растений окружено жесткой и очень прочной полисахаридной оболочкой, которую можно сравнить с пластиком, армированным стекловолокном.

Каркас клеточных стенок растений состоит из перекрещивающихся слоев длинных, вытянутых целлюлозных волокон. Прочность этих волокон превышает прочность стальной проволоки того же диаметра. Волокнистый каркас усилен цементирующим полимером - лигнином, образованным из структурных полисахаридов другого типа Толстые клеточные стенки в стволах деревьев позволяют им выдерживать чрезвычайно большие нагрузки.

Прочные нерастворимые панцири, или экзоскелеты, омаров, крабов, а также многих насекомых построены в основном из полисахарида хитина.

Хитин - линейный полимер, образованный остатками N-ацетил-Р-глюкозами- на, которые соединяются друг с другом эфирными р-связями.

N-ацетил-О-глюкозамин - важный строительный блок хитина и многих других структурных полисахаридов. В молекуле аминосахара D-глюкозамина ко второму атому углерода вместо гидроксильной группы присоединена аминогруппа:

Хитиновый каркас у омаров и крабов усилен за счет включений карбоната кальция.

Клеточная стенка бактерий образует вокруг клетки жесткую сетчатую оболочку, защищающую клеточную мембрану и цитоплазму клетки. Внутренний слой клеточной стенки состоит из пептидогликана. Он образует каркас, который почти целиком окружает клетку. Пептидогликан представляет собой сеть из длинных, параллельно расположенных полисахаридных цепей, связанных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками из коротких полипептидных цепочек.

Пептидогликан в химическом отношении представляет собой гетерополимер, содержащий мураминовую, мезодиаминопимелиновую и D-глутаминовую кислоты и D-аланин, не входящие в состав других организмов. Полисахаридные цепи состоят из чередующихся моносахаридных остатков Ы-ацетил-Р-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты (сложного девятиатомного сахара), соединенных друг с другом эфирными связями. К каждому остатку N-ацетилмурамовой кислоты присоединена боковая тетрапептидная цепочка:

Клеточные стенки бактерий получают либо при механическом разрушении клетки, либо при обработке ее сильными детергентами. В бактериальных оболочках содержатся также липополисахариды, проявляющие антигенные свойства при попадании бактерий в организм позвоночных. Сильный антибиотик пенициллин, ингибируя синтез клеточной стенки бактерий, оказывает эффект только на бактерии, но не влияет на клетки высших животных.

У бактерий Staphilococcus aureus (золотистый стафиллокок), вызывающих развитие фурункулов и нагноение ран, остатки ацетилмурамовой кислоты в соседних полисахаридных цепях связаны друг с другом пептидными цепочками, состоящими из пяти остатков глицина.

Пептидогликан, или муреин (от лат. «murus» - стенка), - скрепленная поперечными связями структура, окружающая клетку. Второе название подчеркивает гибридную природу структуры, представляющей собой сочетание пептидных и полисахаридных элементов. Муреин - это трехмерный полимер, состоящий из полисахаридных цепей с присоединенным к ним тетрапептидом необычного состава.

Нерастворимый в воде муреин может быть выделен после экстракции из клеточной стенки тейхоевой и тейхуроновой кислот, полисахаридов, белков. Оказалось, что он состоит из параллельно расположенных полисахаридных цепей, связанных друг с другом короткими поперечными пептидными цепями. Полисахаридная цепь построена на основе дисахарида и пептида.

Пептидогликан можно рассматривать как одну гигантскую сетевидную молекулу, покрывающую бактериальную клетку.

У грамположительных бактерий пептидогликан образует вокруг клетки несколько концентрических слоев, пронизанных другими макромолекулами. У грамотрицательных бактерий, например у Е. coli, пептидогликановый каркас покрыт богатой липидами внешней оболочкой, содержащей гидрофобные белки:

Морфологической функцией пептидогликана является сохранение формы бактериальных клеток. Его крупные молекулы образуют ячейки с эффективным диаметром около 0,9 нм, способные пропускать молекулы, имеющие размер дисахарида. Углеводные цепи пептидогликана гидролизуются лизоцимом и N- ацетил глюкозам и нидазой, в результате чего образуются нитевидные водорастворимые соединения.

Целостность клеточных стенок жизненно важна для защиты, роста и деления бактерии. Действие пенициллина - антибиотика, используемого для борьбы с бактериальными инфекциями, основано на том, что он подавляет последний этап ферментативного синтеза пептидогликанов. Это приводит к формированию неполноценных клеточных стенок и подавлению роста чувствительных к антибиотику микроорганизмов.

В грамположительных бактериях кроме пептидогликана в большом количестве содержатся полимеры из остатков глицерина и рибита, соединенных фосфоди- эфирными мостиками. Так как эти соединения выделены из клеточной стенки (teichos), их называют тейхоевыми кислотами.

Тейхоевые кислоты составляют 40-60% клеточной стенки золотистых стафилококков и бацилл. В молочнокислых бактериях их содержание достигает 60%. У золотистых стафилококков в состав тейхоевых кислот в качестве повторяющейся структурной единицы входит молекула рибитфосфата. У белых стафилококков тейхоевые кислоты содержат галактозамин, связанный с фосфатным эфиром глицерина, а у бацилл (Bacillus subtilus) - тейхуроновые кислоты образованы из N-ацетил галактозам и на и глюкуроновой кислоты.

Тонкий слой пептидогликана бактериальной клетки покрыт снаружи многокомпонентным слоем, в состав которого входят липополисахариды, белки, фос- фоглицерид. Периферическая часть липополисахаридов - полисахариды - определяет серологическую специфичность 0-антигена грамотрицательных бактерий. Эти специфичные полисахариды являются гетеронолисахаридами, состоящими из гексозаминов, гептоз, гексоз, 6-дезоксигексоз, пентоз, 3,6-диоксигексоз.

В соответствии со специфичностью и агглютинирующими свойствами углеводов бактерии различаются между собой. Только у сальмонеллы серологически обнаружено 700 видов углеводов. Многие из них содержат тетра- и пентасахаридные повторяющиеся единицы.

Помимо вышеперечисленных компонентов, в состав клеточной стенки бактерий входят слизистые соединения, вещества мембранных контактов и многие другие. Клеточная стенка является не только механическим каркасом клетки. Она также предохраняет клетку от проникновения в цитоплазму вредных жирорастворимых веществ.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >