Метаболизм липидов (жиров)

Роль липидов в жизнедеятельности.

Животные жиры и растительные масла наряду с белками и углеводами - одна из главных составляющих нормального питания человека. Они являются основным источником энергии. Один грамм нейтральных жиров при полном окислении с участием кислорода дает около 38 кДж энергии. Это вдвое больше, чем можно получить из гликогена или крахмала, при окислении 1 г которых выделяется 17 кДж свободной энергии. Кроме того, жировые запасы в организме практически не содержат воду, тогда как молекулы белков и углеводов всегда окружены молекулами воды. В результате 1 г жира дает почти в 6 раз больше энергии, чем 1 г животного крахмала - гликогена. Таким образом, жиры являются высокоэнергетичным «топливом».

У человека жиры в основном расходуются на поддержание нормальной температуры тела, а также на работу различных мышц. Даже когда человек ничего не делает (например, спит), ему каждый час требуется на покрытие энергетических расходов около 350 кДж энергии. Это - затраты на так называемый основной обмен. Примерно такую мощность имеет электрическая 100-ваттная лампочка.

Для обеспечения организма энергией в неблагоприятных условиях в нем создаются жировые запасы, которые откладываются в подкожной клетчатке, в жировой складке брюшины - так называемом сальнике, ягодицах. Подкожный жир предохраняет организм от переохлаждения. Эта функция жиров особенно важна для морских животных.

Примерно половина энергии, потребляемой клетками печени, почек, сердечных и скелетных мышц в состоянии покоя, получается за счет окисления жирных кислот, которые освобождаются при гидролизе триглицеридов.

У перелетных птиц и у животных в состоянии спячки жир - практически единственный источник энергии. Следует отметить, что жирные кислоты не используются клетками мозга в качестве источника энергии и углеродного материала. В мозге доминирующую роль играют процессы, связанные с превращениями глюкозы.

Накопление жировых запасов в виде нейтральных липидов характерно не только для клеток позвоночных, но также и для клеток растений и микроорганизмов. Это запас на случай возможных периодов голодания.

Для покрытия минимальной суточной потребности человека в энергии достаточно всего 50 г жира. Однако даже при умеренной физической нагрузке взрослый человек должен получать с продуктами питания гораздо больше жиров, но не более 100 г. Это количество составляет треть энергетических расходов при диете, обеспечивающей около 1200 кДж.

Следует отметить, что половина из этих 100 г содержится в продуктах питания в виде так называемого скрытого жира. Жиры содержатся почти во всех нишевых продуктах: в небольшом количестве они есть даже в картофеле (там их 0,4%), в хлебе (1-2%). в овсяной крупе (6%). В молоке обычно содержится 2-3% жира. Но есть и специальные сорта обезжиренного молока. Довольно много скрытого жира в постном мясе - от 2 до 33%. Скрытый жир присутствует в продуктах в виде отдельных мельчайших частиц. Сало и растительное масло - это жиры почти в чистом виде. В сливочном масле около 80% жира, в топленом - 98%.

Физиологи установили, что при жировой диете человек выдерживает физическую нагрузку, в 10 раз превышающую обычную, не более 1,5 ч. При углеводной диете он может выдерживать ту же нагрузку в течение 4 ч. Объясняется этот на первый взгляд парадоксальный результат особенностями биохимических процессов.

Несмотря на высокую «энергоемкость» жиров, получение из них энергии в организме - процесс медленный. Это связано с малой скоростью метаболизма жиров, особенно углеводородных цепей молекул.

Углеводы, хотя и дают меньше энергии, чем жиры, выделяют ее намного быстрее. Поэтому перед физической нагрузкой, например перед спортивными состязаниями, предпочтительнее съесть сладкую, а не жирную пищу.

Значительную долю потребляемого жира должны составлять растительные масла. Они содержат важные для организма соединения - полиненасыщенные жирные кислоты с двойными связями. Эти кислоты относятся к незаменимым нутриентам. Как и витамины, они должны поступать в организм в готовом виде, поскольку не синтезируются в организме. Из полиненасыщенные жирных кислот наибольшей активностью обладает арахидоновая кислота

Есть в природных маслах и другие полезные компоненты. Например, растительные масла, и прежде всего подсолнечное, исключительно богаты витамином Е (токоферолом). Они содержат также p-ситостерин - антагонист холестерина. Сливочное масло, особенно из «летнего» молока, - существенный источник витамина А, витамина D и Р-каротина. Поэтому чистые триглицериды бесцветны, а натуральное сливочное масло имеет желтый цвет.

В нерафинированных (неочищенных) растительных маслах выпадает осадок, который состоит в основном из фосфолипидов. Фосфолипиды способствуют лучшему усвоению жиров, препятствуют ожирению печени, играют важную роль в профилактике атеросклероза. Поэтому рафинированные растительные масла менее полезны, чем нерафинированные.

Помимо энергетической функции жиры играют важную структурную роль в организме. Они входят в состав клеточных структур, в том числе мембран. Служат основой синтеза очень важных для организма соединений - простагландинов, которые принимают участие чуть ли ни во всех биологических процессах. При отсутствии в пище жира нарушается деятельность центральной нервной системы, ослабляется иммунитет. Жиры делают кожу гладкой и эластичной, а волосы здоровыми и блестящими. У детей жиры - главный строительный материал для развивающейся центральной нервной системы.

Запасенные в организме жиры могут служить также источником воды в случае ее нехватки. Известно, что верблюды могут подолгу не пить. При этом вода в их организм поступает из жировых отложений в горбе. Запас жира у верблюда может достигать 120 кг. Почти весь верблюжий жир состоит из тристеарина С57Н110О6 - эфира глицерина - и самой распространенной жирной кислоты - стеариновой. В результате полного окисления этого количества жира в соответствии с уравнением реакции

выделится 133 кг воды. Помимо воды, окисление жира дает верблюду много энергии. Поэтому верблюды могут долго обходиться без воды в жаркой пустыне и очень выносливы.

Превращения липидов в пищеварительном тракте являются начальным этапом их обмена. На этом этапе происходит преобразование более сложных молекул липидов в менее сложные и последующее их всасывание слизистой оболочкой кишечника (рис. 9.14).

Переваривание и всасывание жиров. ДАТ, МЛГ-диацил- и моноацилглицерилы

Рис. 9.14. Переваривание и всасывание жиров. ДАТ, МЛГ-диацил- и моноацилглицерилы.

ЖКТ - желудочно-кишечный тракт, ЖК - жирные кислоты

Начальная стадия переваривания жиров - гидролиз. В полости рта триглицериды не подвергаются изменениям, так как слюна не содержит расщепляющих их ферментов.

Гидролиз жира начинается только в желудке под действием липазы (от греч. «lipos» - жир) - фермента, расщепляющего липиды.

Липаза получила название желудочного фермента, однако роль ее в гидролизе пищевых триглицеридов у взрослых людей невелика. Во-первых, в желудочном соке взрослого человека и других млекопитающих содержание липазы крайне низкое. Во-вторых, pH желудочного сока отличается от оптимального для действия этого фермента значения (оптимальное значение pH для желудочной липазы находится в пределах 5,5-7,5). В-третьих, в желудке отсутствуют условия для эмульгирования триглицеридов, а липаза может активно действовать только на триглицериды, находящиеся в форме эмульсии. Поэтому у взрослых людей не- эмульгированные триглицериды, составляющие основную массу пищевого жира, проходят через желудок без особых изменений. В кишечнике в действие вступает панкреатическая липаза, вырабатываемая поджелудочной железой.

Из желудка жир периодически выбрасывается в тонкий кишечник. Этот процесс регулируется продуктами гидролиза - моноглицеридами и жирными кислотами, которые из кишечника «сигнализируют» желудку, что пора пропустить очередную порцию жира или, наоборот, замедлить этот процесс, чтобы облегчить переваривание жира в кишечнике.

Жиры нерастворимы в воде, а липазы являются водорастворимыми белками. Следовательно, реакция гидролиза может идти только на поверхности частиц жира. Поэтому процесс гидролитического расщепления начинается с адсорбции липаз на поверхности жировых капель - липосом.

Увеличение площади поверхности раздела достигается за счет эмульгирования пищевых липидов - разделения крупных липидных капель пищевого комка на мелкие.

В качестве поверхностно-активных веществ, способствующих эмульгированию в тонком кишечнике, выступают соли жирных кислот, продукты неполного гидролиза триацилглицеридов и фосфолипидов. Однако основную роль в этом процессе играют жёлчные кислоты, вырабатываемые печенью. Они поступают в двенадцатиперстную кишку с жёлчью в виде конъюгатов с глицином или таурином (гликохолевая, таурохолевая, гликохенодезоксихолевая, таурохенодезоксихо- левая кислоты). У человека отношение глициновых конъюгатов к тауриновым составляет примерно 3:1.

В присутствии поверхностно-активных веществ жир дробится на мельчайшие капельки - хиломикроны (размер капель 0,5 мкм и меньше), с которыми липаза легко взаимодействует. Ферментативный процесс осуществляется на границе раздела фаз липид-вода. Затем пути превращения глицерина и жирных кислот расходятся.

В двенадцатиперстную кишку вместе с пищевой массой заносится некоторое количество желудочного сока, содержащего соляную кислоту. В двенадцатиперстной кишке соляная кислота нейтрализуется в основном бикарбонатами панкреатического сока и жёлчи. Образующиеся при разложении бикарбонатов пузырьки углекислого газа разрыхляют пищевую кашицу и способствуют более полному перемешиванию ее с пищеварительными соками.

Панкреатическая липаза, как и другие пищеварительные ферменты (пепсин, трипсин и химотрипсин), поступает в верхний отдел тонкой кишки в виде неактивной пролипазы. Превращение пролипазы в активную липазу происходит при участии жёлчных кислот и колипазы - белка панкреатического сока.

Колипаза секретируется в виде неактивной формы - проколипазы. Ее превращение в активную колипазу происходит в результате гидролиза пептидных связей белка под действием трипсина поджелудочного сока. Активная колипаза образует с липазой комплекс в молярном отношении 1:1 за счет формирования ионных связей Lys-Glu и Asp-Arg. Образование такого комплекса приводит к тому, что липаза становится устойчивой к действию трипсина.

На скорость катализируемого липазой гидролиза триглицеридов не оказывают существенного влияния степень ненасыщенности жирной кислоты и длина ее цепи (C|2 -C|g).

При гидролизе проколипазы освобождается пентапептид Val- Pro - Asp - Pro - Arg, названный энтеростатином, формула строения которого имеет вид

Функция энтеростатина до конца не выяснена, но установлено, что, всасываясь в кровь, он угнетает аппетит. Другими словами, энтеростатин можно рассматривать как своеобразный «кишечный гормон», вызывающий чувство сытости при приеме и переваривании жирной пищи.

Жиры в пищеварительном тракте гидролизуются не до конца. Гидролизу подвергаются только две эфирные связи в молекуле триацилглицерида. Центральная эфирная связь остается неизменной. В результате образуются две молекулы жирных кислот и одна молекула моноацил глицерида:

Далее продукты гидролиза - моноглицериды и жирные кислоты - должны пройти через стенки клеток кишечника чтобы потом попасть в кровь. Мембраны клеток кишечника пропускают только водные растворы веществ. Поэтому жирные кислоты, моноглицериды и жёлчные кислоты собираются в мицеллы размером менее МО 5 мм. В этой форме продукты гидролиза проникают в клетки кишечника. Здесь они взаимодействуют и образуют новые молекулы триглицеридов. Далее эти молекулы собираются в мелкие жировые капельки, покрытые снаружи белком, и в такой форме переносятся потоком крови в различные части организма. В организме животных из глицерина и жирных кислот вновь могут синтезироваться жиры различного строения.

Всасывание продуктов расщепления липидов и небольшой части нерасщеп- ленных жиров в эпителии кишечника начинается через 10-30 мин после приема пищи. Максимум накопления липидов в крови достигается через 4-6 ч, нормализация уровня липидов в крови - через 9 ч после приема пищи.

Липиды, подобно углеводам, являются основным топливом клетки.

Жирные кислоты поступают в цитоплазму из внеклеточной жидкости или из липидных запасов самой клетки в липосомах (см. рис. 6.2).

Глицерин, синтезирующийся при гидролизе, фосфорилируется через АТР с образованием глицерофосфата (фермент фосфотрансфераза):

Глицерофосфат включается в гликолиз (см. разд. 9.1). Затем он расходуется в основном на синтез новых молекул триглицеридов, но часть его окисляется с образованием диоксиацетонфосфата.

Жирные кислоты через ацетил-КоА подключаются к циклу Кребса (рис. 9.15). Рис. 9.15. Подключение жирных кислот к циклу Кребса

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >