Роль гидродинамических процессов в динамике планктонных сообществ

Рассмотренные нами модели водных сообществ позволяют выяснить некоторые принципиальные вопросы о возможных пространственно-временных паттернах поведения, обусловленных нелинейными взаимодействиями между видами. Однако, как правило, они не применимы для описания конкретных водных систем, поскольку в любой водной системе огромную роль играют гидродинамические процессы: неремещение воды под действием ветра, течения, приливы, апвеллинг (поднятие вод с глубины на поверхность). Все эти процессы увлекают за собой все живые компоненты водного биогеоценоза, в первую очередь фито- и зоопланктон.

Существует большое число работ, в которых разрабатываются достаточно подробные имитационные модели отдельных водных экосистем: озер, рек, водохранилищ, областей морей и океанов. Эти модели включают как блок динамики популяций, входящих в данное водное сообщество, так и гидродинамический блок, соответствующий природным и aHTponoi'eHHbiM условиям этого водоема. В зависимости от типа водоема, разные блоки могут строиться с большей или меньшей степенью подробности. Пример такой модели мы рассмотрим в разделе 5.8.

Модели реальных водоемов содержат десятки переменных и сотни параметров, кроме того, значения параметров могут меняться в зависимости от сезона и погоды. Для того чтобы такая модель стала инструментом научного исследования и практической деятельности, необходимо «настроить» ее на имеющуюся информацию об изучаемом водоеме, т. е. провести идентификацию параметров. Для отдельных водоемов имеется систематическая информация, получаемая наземными станциями экологического мониторинга. Однако измерений, проводимых в одной или нескольких точках, недостаточно, чтобы оценить параметры пространственно-распределенной модели.

Особенно ценными здесь являются данные, полученные с помощью аэрофотосъемки и спутниковых наблюдений. Эти данные необходимо расшифровать и использовать при построении модели. Продуктивным оказался «гибридный подход», который состоит в «усваивании» спутниковой информации в достаточно простых моделях динамики экосистем (Ishizaka, 1990). Подробно эти вопросы рассмотрены в монографии: Семевский С. В. Водные экосистемы. От космических наблюдений к математическому моделированию (2000).

Здесь мы рассмотрим некоторые принципиальные вопросы, касающиеся влияния гидродинамических условий на характер пространственно-временных распределений в планктонных сообществах, которые возникают в результате взаимодействия процессов нелинейной динамики взаимодействия видов и случайного перемещения (см. раздел 5.3). В основу данного раздела в основном положены результаты работ Хорста Малхова с сотр. (Malchow, Shigesada, 1994). Рассмотрим простейшую модель, в которой планктонное сообщество представлено двумя агрегированными по трофическому уровню переменными — фитопланктон и зоопланктон (Scheffer, 1991). Влияние нижнего и верхнего трофических уровней: биогенов, служащих субстратом для питания фитопланктона, и рыб, потребляющих в качестве пищи зоопланктон, на динамику планктона описывается в рамках простейшей схемы, представленной на рис. 5.12.

Рис. 5.12. Схема взаимодействия трофических уровней в водной системе

Концентрации фито- и зоопланктона выступают в качестве независимых переменных. Концентрация биогенов рассматривается в качестве параметра, зависимость скорости роста фитопланктона от лимитирующего биогена записывается в форме Моно. Влияние рыбы на систему также учитывается в параметрической форме, причем взаимодействие зоопланктон-рыба записывается в форме функции Хол- линга-Ш (см. рис. 3.10), имеющей сигмоидный характер. Такой вид зависимости может быть обусловлен наличием убежищ у жертв или переходом хищника (рыб) на другой рацион питания при малых концентрациях пищи жертвы (Murdoch, Oaten, 1975).

Система уравнений записывается в виде:

где Р и Z — биомасса фитопланктона и зоопланктона. N означает концентрацию лимитирующего биогена; F — интенсивность давления хищника (рыб) на зоопланктон; а - собственная скорость роста фитопланктона; 7 — интенсивность давления хищника (зоопланктона) на фитопланктон; с — коэффициент внутрипопуляционной конкуренции фитопланктона; е — экономический коэффициент усвоения фитопланктона зоопланктоном; S — смертность зоопланктона; #/>, Hz и Нн — коэффициенты полунасыщения (константы Моно).

Поведение модели проанализировано в работе (Scheffer, 1991). Уравнения для нуль-изоклин системы представлены на рис. 5.13. Они имеют вид:

Легко заметить, что уровень содержания биогенов N определяет вид только изоклины фитопланктона (Р), в то время как интенсивность давления хищников-рыб (F) влияет только на вид изоклины зоопланктона Z (5.5.4). Исследование устойчивости стационарных состояний и бифуркационный анализ системы приводит к следующим выводам.

• (а) При наличии большого рыбого стада в системе нет колебаний (устойчивый узел) и имеет место доминирование фитопланктона. При уменьшении давления хищника возникает дополнительный режим с доминированием зоопланктона. Система становится бистабильной (триггерной).
• (б) При дальнейшем уменьшении интенсивности хищничества стационарное состояние доминирования фитопланктона сохраняет свой характер. Второе устойчивое состояние, в котором преобладает зоопланктон, приобретает характер устойчивого фокуса, в его окрестности могут быть затухающие колебания. Возникает бистабильность узел- фокус.

Если давление хищничества еще падает, возникает единственное стационарное решение устойчивый фокус с преобладанием зоопланктона.

(в) При малом и нулевом давлении хищника этот устойчивый фокус превращается в неустойчивый фокус с рождением предельного цикла (бифуркация Хопфа). В системе возникают типичные колебания численностей хищника и жертвы со сдвигом но фазе. Вид изоклин для случаев а, б, в представлен на рис. 5.13.

Таким образом, постепенное изменение плотности рыбного стада может приводить к скачкообразным изменениям характера динамики планктонного сообщества. При этом увеличение плотности рыб подавляет колебания численности фито- и зоопланктона. К аналогичным выводам относительно влияния консументов второго рода на динамику видов в сообществе привели исследования В. В. Алексеева (см. раздел 4.5).

F = 0,19 ¹

Рис. 5.13. Нуль-изоклины для системы (5.5.1 -5.5.2). Значения параметров а = 1.45, <5 = 0.175, 7 = 0.4, е = 0.6, с = 0.2, N = 2.5, H_N = 0.1, ///> = 0.6, Hz = 2.5: а — F = 0.28, единственное стационарное решение — устойчивый узел; б — F = 0.24, два устойчивых стационарных решения — фокус и узел, между ними — седло; в — F = 0.20, одна неустойчивая особая точка — неустойчивый фокус. Предельный цикл, устойчивые автоколебания. Фазовые портреты изображены на рис. 5.12. (Фазовые портреты получены А. И. Лавровой)

Итак, локальная система обладает достаточно сложными типами поведения (бистабильность, автоколебательность), которые, как известно, при наличии диффузии являются условием возникновения (ложных пространственно-временных режимов.

Пространственные неоднородности (пятна) планктона как в вертикальном, так и горизонтальном направлении зарегистрированы во время многочисленных наблюдений как в пресных, так и в морских водах. Очевидно, что в их образовании и разрушении принимают участие как процессы популяционной динамики, так и химические и физические процессы.

В многочисленных работах было показано, что разного рода пространственно-временные структуры: стоящие и движущиеся фронты, автоволны, диссипативные структуры возникают в качестве негомогенных нестационарных решений систем уравнений типа реакция-диффузия (возможно, со слабой адвекцией — направленным движением), в которых реакционные члены описывают взаимодействие фито- и зоопланктона. Некоторые из этих результатов рассмотрены в разделе 5.3.

Получим условия возникновения структур в распределенной системе с локальной динамикой, описываемой системой (5.5.1-5.5.2) (Malchow, 1993).

Рассматривается система уравнений

Здесь потоки j состоят из двух составляющих. Одна из них обусловлена случайным перемещением (диффузией), другая — направленным движением (например, таксис, см. разделы 2.7-2.8):

Рассмотрим случай, когда система имеет одно горизонтальное и одно вертикальное измерение:

V(r,t) — вектор скоростей имеет две компоненты: горизонтальную, зависящую от глубины и от времени, u(z, t) и вертикальную w (оседание планктона), которая предполагается постоянной. Задача решается для условий отсутствия потоков на границах.

В разделах 2.7-2.8 мы видели, что решениями в бистабильных системах с диффузией являются движущиеся фронты. Для однокомпонентной системы стоящий фронт является структурно неустойчивым и начинает двигаться при любой флуктуации. В двухкомпонентной системе фронт может быть стабилизирован. Найдены условия устойчивого роста небольшой области доминирования фитопланктона в окружении области доминирования зоопланктона. С течением времени состояние с большой концентрацией фитопланктона становится доминирующим во всем ареале.

В системе (5.5.5) в случае, когда фитопланктон гораздо более подвижен, чем зоопланктон (Dp » Dz — условие Тьюринта), возможно также существование негомогенных распределений концентраций фито- и зоопланктона — диссипативных структур. На рис. 5.14 показан пример немогомогенной пространственно-временной структуры в системе (5.5.5). Это комбинация диффузионного фронта — перехода от области с доминированием зоопланктона к области с доминированием фитопланктона — и тьюринговской структуры, которая возникает при потере устойчивости состояния, в котором зоопланктон доминирует.

При совместном рассмотрении биологических и гидродинамических процессов возникают трудности, связанные с тем, что биологические и геофизические процессы имеют сильно различающиеся характерные размеры и времена. Однако, если направленное течение является очень быстрым, можно разделить в модели различные физические процессы и показать, что быстрая адвекция приводит к перемещению пространствен но-неоднородных пятен концентраций как целого вдоль потока.

Иные сложности возникают при рассмотрении приливных явлений — когда большие массы воды совершают колебательные движения с периодом в сутки (рис. 5.15). При этом вода увлекает за собой компоненты планктонного сообщества вместе с биогенами и рыбой, концентрация которых, как мы видели выше, определяет «вход» и «выход» системы и, тем самым, ее пространственно-временную динамику.

Анализ этих процессов показывает, что приливы могут приводить как к перемещению без изменения формы, так и к деформациям структур, которые бы образовались в спокойной воде. Однако приливы препятствуют переключениям доминирующих режимов, которые могут возникать под действием флуктуаций в системах со слабой адвекцией, как мы это видели в начале раздела. Таким образом, движения

Рис. 5.14. а — распределение плотности фитопланктона по длине и глубине ареала, Сочетание диффузионного фронта между областями доминирования фито- и зоопланктона и тьюринговской структуры, Dp/Dz = 200, все остальные параметры как в подписи к рис. 5.13; б — сечение по средней глубине (Malchow, Shigcsada, 1994)

вод оказывают демпфирующее действие и регуляризируют процессы в системе.

Рис. 5.15. Формирование пространственно-временных структур в условиях приливов (периодические перемещения водной массы с периодом 1 сутки): а — через 72 часа; б — через 180 часов; в — через 252 часа. F = 20, все остальные параметры локальных взаимодействий в системе фито-зоопланктон тс же, что на рис. 5.13 (Malchow, Shigesada, 1994)