Динамика рыбного стада

В процессах динамики численности и биомассы рыбного стада и управления воспроизводством особую роль играет выживаемость личинок. Именно на этой стадии процессы воспроизводства больше всего страдают от гидротехнических мероприятий и загрязнения воды. Поэтому пригодными для прогнозирования здесь оказываются сложные имитационные модели, включающие в себя совокупность гидрологических, экономических, биологоческих процессов. Одну из таких моделей — модель Азовского моря, включающую модели популяций рыб, мы рассмотрим в разделе 5.8. Здесь же остановимся на математическом представлении отдельных процессов в рыбной популяции.

Эффективность размножения определяется двумя основными параметрами: индивидуальной плодовитостью 6 и выживаемостью икринок и личинок / (0 ^ ^ 1). Тогда численность пополнения можно

определить формулой

где N_n — численность производящей возрастной группы.

Плодовитость особей мало варьирует в пределах популяции и очень сильно от вида к виду: от нескольких штук икринок у многих акул до трехсот миллионов икринок у луны-рыбы (Никольский, 1974). Показатель I может чрезвычайно сильно меняться в зависимости от условий. Для характеристики видовой выживаемости пользуются формулой Северцева:

где г — число выживаемых за один нерест икринок, р — период между двумя икрометаниями, j — возраст наступления половой зрелости, s — соотношение иолов.

Друтая формула Иоганзена (1955) опускает показатель соотношения полов, но учитывает число икрометаний к в течение жизни:

Чтобы определить показатель выживаемости, изучают связь численности производителей N_n и пополнения JV*. Для многих популяций функциональной связи между этими величинами не наблюдается, численность пополнения определяется только внешними условиями. Хотя очевидно, что при малом числе производителей никакие благоприятные условия не смогут увеличить малую численность пополнения, для видов рыб, обладающих высокой собственной плодовитостью, приходится пользоваться регрессионными зависимостями численности от внешних факторов. В качестве примера приведем такую формулу для пополнения азовского леща, используемую при моделировании рыбного стада Азовского моря (Домбровский, Маркман, 1983):

Здесь А₇% — площадь ареала с соленостью 7% (критической для леща); Т° - средняя за три месяца температура воды; W — средняя скорость ветра за тот же период.

Однако часто для численности пополнения используют формулы, проанализированные нами в гл. 2, в которых от внешних условий зависят коэффициенты функций, стоящих в правой части. Рикер (1954) предположил, что основной причиной уменьшения численности мальков является поедание их взрослыми особями. Тогда можно записать:

с начальным условием J(0) = bN_n. Здесь J — число выметанных икринок; а смертность, не зависящая от плотности; в — коэффициент выедания мальков взрослыми особями. Пусть [0;т] — время, за которое икринки достигают фазы малька, недоступного для каннибалов. Решая (5.7.4), получим выражение для численности мальков:

Здесь С и а — эмпирические коэффициенты Рикера.

Сходное выражение было получено Бивертоном и Холтом (Bever- ton, Holt, 1969) из других соображений. Эти авторы учли, что основным биологическим фактором смертности молоди являются различные проявления голодания.

Пусть имеется некоторое фиксированное количество пищи F, которое может быть потреблено личинками. Тогда потребление одной личинки F/J. Время взросления личинки г — величина, обратно пропорциональная количеству потребленной пищи: т = kJ/F. Уравнение динамики численности личинок имеет вид:

с начальным условием J(0) = bN_n и временем интегрирования т = = kJ/F. Решая это уравнение, получим:

Для описания численности запаса (взрослых особей) и пополнения (молоди) также рассматривается уравнение, аналогичное уравнению Форхюльста:

Это уравнение с разделяющимися переменными имеет аналитическое решение (см. раздел 2.1). Эта формула также применяется при описании популяций некоторых промысловых рыб.

Во всех случаях на скорость воспроизводства оказывают влияние гидрометеорологический и другие внешние факторы, поэтому параметры зависимостей (5.7.5), (5.7.6) естественно считать функциями этих факторов. Например, в формуле (5.7.5) параметр С есть функция внешних факторов S = (.9*, ...» 5_П), при этом можно считать, что действия отдельных факторов независимы:

где Cj(Si) — множитель, описывающий воздействие г-го фактора на эффективность нереста; С_тгкХ — значение плодовитости при оптимальных условиях.

При необходимости учитывать возрастную структуру популяций применяют’ разбиение популяций на возрастные группы (матрицы Лесли, раздел 2.4) и непрерывные модели типа Ферстера, которые будут нами рассмотрены более подробно при изучении моделей микробных популяций (раздел 6.4).

Смертность рыбы может иметь естественный характер или быть связанной с выловом. Именно задача оптимального вылова имеет наибольшее практическое значение. Рассмотрим ее простейшую постановку.

Пусть пополнение рыбного стада постоянно во времени и вес рыбы w зависит линейно от возраста: w = at.. Мгновенный коэффициент смертности можно считать постоянной величиной ф. Дня неселективного вылова промысловую смертность можно описывать мгновенным коэффициентом

Пусть динамика численности популяций описывается дифференциальным уравнением

Его решение:

Суммарный весовой вылов У можно считать, интегрируя по всем элементарным количествам выловленной рыбы, начиная с возраста t, при котором рыба достигает промыслового размера:

Пусть t — 0, тогда

Эта функция имеет максимум Ушах = otNo/4(p при <р = t/>.

Бивертон и Холт (1969) для описания роста рыбы использовали формулу Берталанфи:

Здесь Woo — предельное значение веса рыбы; a, to эмпирические коэффициенты.

При этом величина вылова к моменту t

Здесь S2o,S2i = -3, ih = 3, = -1 — коэффициенты разложения

кубов разности двух чисел, ti — возраст рыбы, при котором заканчивается промысловое воздействие.

Результат промысла определяется не только численностью рыбного стада, но и размерами рыбы, которые определяются, в свою очередь, процессами питания.

Питание — важнейшая функция организма, обеспечивающая энергией все остальные функции. Кормовые объекты рыб очень разнообразны: детрит, растения, живые организмы от беспозвоночных до млекопитающих. Количество и состав потребляемой пищи зависит от множества причин: плотности пищевых объектов, наличия азьтерна- тивных видов корма (элективность при полифагии), плотности питающихся особей, межвидовой конкуренции, физиологической потребности потребителя в пище, калорийности корма и энергии, затраченной на его добычу, абиотических факторов среды и многих других.

Общая задача математического описания процессов питания может быть сформулирована как построение отображений пространства влияющих на питание факторов на пространство потребления разных видов пищи:

Здесь N = (N_uN₂, ...» N_n) — плотности п видов потребителей, Р = (Р,Р₂, • • •, Руп) - плотности т видов корма. R - пространство рационов размерности пхга, координаты которого (i = 1, ..., n, j = = 1, ..., in) обозначают количество j-го корма, поедаемого за единицу времени особыо i-го типа, S — пространство адиабатических факторов.

Основные идеи построения системы пищевых отношений принадлежат Ивлеву (1977). Он предложил количественный показатель элективности (избирательности пищи):

где г* — относительное содержание г-го компонента питательною комплекса в рационе; Р* — относительное содержание г-го компонента в среде. Эксперименты свидетельствуют, что элективность зависит от предпочтения хищником той или иной жертвы и степени ее доступности.

Результаты эмпирических исследований Ивлева, обработанные Теном (1970), легли в основу моделирования процессов питания в математических моделях водных экосистем. Рассмотрим систему, изученную Елизаровым и Гончаровым (1986).

Пусть хищник встречается с особями j-й популяции жертв с частотой А*, съедая при этом только часть ej встреченных им особей. Величины ej называются стратегиями питания хищника. Обозначим через Ti среднее время, необходимое хищнику для отлова и поедания одной особи г-й популяции жертв. Тогда величина

есть скорость питания хищника особями г-й популяции жертв (трофическая функция).

Пусть хищник выбирает стратегию питания е = (еьвг, .е_п), максимизирующую трофический функционал:

Здесь pj — трофическая цена особи j-й популяции жертв. Приведенная трофическая цена р? = ^. Пронумеруем популяции жертв в

^{J т}з

порядке убывания этой величины:

Тогда оптимальной доя хищника будет одна из стратегий:

Елизаровым и Гончаровым (1972) показано, что если выполняются неравенства:

то оптимальная стратегия — е*.

При этом выполняется неравенство

Показатели стратегии питания связаны с элективностью Ei формулой:

В реальных моделях водных систем (К{югиус и др., 1979) вводят матрицы, элементы которых Eij представляют собой вероятности того, что хищник г-й весовой группы поедает жертву j-й весовой группы при равной доступности и встречаемости всех групп жертв данного хищника.

В других имитационных моделях заполняются таблицы «Информация о хищнике» и «Информация о жертвах», включающие сведения о биомассе жертв данных видовых и весовых категорий. Затем заявки на корм со стороны хищника удовлетворяются в порядке приоритетности вида корма.

Необходимым этапом моделирования задачи об оптимальной структуре популяции, вычисления пищевых рационов, составления баланса вещества и энергии является моделирование динамики веса и размеров особей.

Наиболее широко применяется формула роста Берталанфи, в которой прирост веса определяется как разность процессов ассимиляции и диссимиляции:

Здесь W — вес, т — возраст, Н, ко, п, т — параметры.

В случае автотрофных и некоторых гетеротрофных организмов уравнению может быть придан следующий физиологический смысл:

где А₃ — площадь ассимилирующей поверхности организма; Н — показатель синтеза массы за единицу поверхности; ко — показатель интенсивности диссимиляции на единицу массы.

Если положить А₃ = 61/², W = &2/³, где / = /(г) — размер особи, получим:

где Woo — максимально возможный вес особи данной популяции. Общее уравнение (Коуи и др., 1983)

имеет решение:

где т = ^п гс “ темп роста в точке перегиба кри

вой W(t).

В более реалистических моделях рост рассматривается как сложный процесс, зависящий от состава и объема потребляемой пищи. Если процесс питания количественно описан, т. е. рассчитаны реальные рационы, задача моделирования роста состоит в построении соотношения

где W(t) — вес особи в момент r(?) = (n(?), ..., r_m(?)) — рацион-темп потребления различных видов нищи.

При энергетическом подходе к моделированию процессов роста учитывают калорийность рациона (Крогиус и др., 1969). При питании организм получает количество энергии, равное калорийности пищи на коэффициент, пропорциональный коэффициенту переваривания пищи к] и коэффициенту усвоения пищи &2• Часть полученной энергии расходуется на обмен, остальная энергия идет на прирост биомассы:

Здесь С*2 — калорийность тела потребителя корма. Траты на обмен можно выразить как в энергетических единицах, так и в единицах веса тела потребителя корма Q2. Тогда формула (5.7.20) перепишется в виде:

Выполнение условия dW < 0 есть признак голодания, при котором повышается естественная смертность.

В цитированной выше модели оз. Дальнего прирост биомассы определяется максимальным рационом к и тратами на обмен Qz- Оба этих параметра зависят от видовой принадлежности и веса тела рыбы, т.е. каждой весовой группе присваиваются определенные R и Q2.

Все описанные выше жизненные процессы в рыбном стаде имеют свою специфику в зависимости от фаз миграции цикла, который может быть весьма сложным. Модель одною из таких циклов — для азовской хамсы — подобно будет описана в разделе 5.8.