Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Посмотреть оригинал

Отростки нейрона

Рассмотрим более подробно, как устроены отростки нейрона и чем они отличаются друг от друга. Эти отличия не абсолютны, и возможен ряд исключений из них. Определяющей, как уже было сказано, является разница в функциях — по аксону нервный импульс проводится от тела клетки, по дендриту — к телу клетки.

Дендриты — относительно короткие отростки (длиной обычно не более 700 мкм), которые отходят от сомы без заметной границы, постепенно утончаясь (см. рис. 2.1). На всем своем протяжении дендриты дихотомически (вильчато) ветвятся под острым углом. В них хорошо развит эндоплазматический ретикулум, в том числе гранулярный, есть и свободные рибосомы, тигроид, митохондрии. Характерно присутствие большого количества нейротрубочек и нейрофиламентов, ориентированных вдоль отростка.

Кроме того, иногда на веточках дендрита есть выросты — шипики, являющиеся характерной структурной особенностью дендритов, особенно в коре больших полушарий. Шипик состоит из двух частей — ножки и головки, размеры и форма которых варьируют (в среднем 2 мкм) (рис. 2.4).

Во многих корковых шипиках найдена особая структура — шипико- вый аппарат. Он представляет собой 3—4 уплощенные цистерны, между которыми лежит плотное вещество волокнистой структуры. Шипики значительно увеличивают постсинаптическую (принимающую) поверхность дендрита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействиях (или разных функциональных состояниях) могут менять свою конфигурацию, дегенерировать и вновь появляться. В результате увеличивается либо уменьшается число синапсов, меняется эффективность передачи в них нервного сигнала и т.д. Наиболее полно шипики представлены в филогенетически более молодых отделах НС. На дендритах периферических вегетативных нейронов их нет.

Шипики на дендрите

Рис. 2.4. Шипики на дендрите

Большая часть синапсов образуется на дендритах, а их поверхность занимает примерно 90% поверхности нейрона. Обычно в восприятии нервного импульса участвуют не только дендриты, но и поверхность тела нейрона, поэтому было предложено выделять части нейрона в соответствии с их функциями по приему и передаче информации. С этой точки зрения нейрон делят на дендритную зону, перикарион и аксон.

Дендритная зона — рецепторная мембрана нейрона; постсинаптические поверхности сосредоточены главным образом на ней.

Перикарион — тело или скопление цитоплазмы вокруг ядра; он выполняет трофическую функцию. Как правило, поверхность перикариона входит в дендритную зону.

Аксон проводит нервный импульс от дендритной зоны. Аксон всегда один, это гладкий, значительно более тонкий и менее ветвящийся, чем дендрит, отросток длиной от 1 мм до 1 м (1,5 м) (см. рис. 2.1). Аксон, отходя от тела клетки, практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. Диаметр различных аксонов колеблется от 0,3 до 16 мкм. От их толщины зависит скорость проведения нервного импульса — чем аксон толще, тем скорость больше. Ветвления аксона — коллатерали — отходят от основного ствола почти под прямым углом (в перехватах Ранвье). Конечные разветвления аксона — терминалы (телодендрии). Почти на всем протяжении аксоны покрыты оболочкой, образованной глиальными клетками.

Отдельные части аксона существенно отличаются друг от друга по уль- траструктурной организации и функциональному значению. Участок, примыкающий к телу нейрона, носит название «аксонный (аксональный) холмик», он имеет большую толщину, чем остальная часть аксона. Именно здесь чаще всего генерируется ПД. Величина аксонного холмика у крупных нейронов 10—30 мкм. В центральной части его аксоплазмы проходят продольные пучки нейрофиламентов, на периферии находятся пучки микротрубочек, цистерны эндоплазматического ретикулума, рибосомы, митохондрии. Аксонный холмик не имеет глиальной оболочки. За аксонным холмиком расположен начальный (инициальный) сегмент аксона, который идет до глиальной оболочки. В нем нет рибосом и микротрубочек. Здесь находятся специализированные аксо-аксональные синапсы, деятельность которых оказывает сильное влияние па активность нейрона. В средней, самой длинной, части аксона, покрытой глиальной оболочкой, одиночные микротрубочки и нейрофиламенты распределяются равномерно, хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулюм (ЭПР). Конечные разветвления аксона теряют глиальную оболочку, их называют терминалями или телодендриями. Они образуют синапсы с другими клетками.

В связи с тем что в большей части аксона нет рибосом, необходимых для синтеза белков, то белки, синтезированные в соме, а также некоторые другие вещества переносятся к терминалям с помощью аксонного транспорта. Терминали, в свою очередь, могут захватывать из окружающей среды ряд веществ, а иногда и микроорганизмы, которые переносятся в тело клетки также аксонным транспортом. Таким образом, транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона — ретроградный, от тела — антероградный. Вещества перемещаются в везикулах с затратой энергии вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляющих». При разрушении микротрубочек (например, при воздействии яда колхицина) аксонный транспорт прекращается. Различают быстрый (100—500 мм/сут), медленный (0,2—1 мм/сут) и промежуточный (2—50 мм/сут) компоненты аксонного транспорта. С передвижением веществ в нейроне связаны обеспечение передачи нервного импульса, постоянное обновление компонентов мембран и цитоплазмы, осуществление обратной связи между отростками и телом нейрона.

Итак, различия между аксонами и дендритами в типичном нейроне заключаются в следующем:

  • - аксон всегда один, а дендритов несколько (хотя существуют нейроны и с одним дендритом);
  • — дендрит обычно короче аксона;
  • - дендрит плавно отходит от тела нейрона и постепенно истончается. Аксон, отходя от тела клетки, практически не меняет диаметр на всем своем протяжении;
  • - дендриты ветвятся на всем своем протяжении, аксон интенсивно ветвится только на конце, образуя синапсы с другими клетками. В некоторых местах от аксонов могут отходить коллатерали;
  • — дендриты (по крайней мере, в ЦНС) не имеют миелиновой оболочки, аксоны часто окружены миелиновой оболочкой (см. ниже).

Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков. Как правило, один из отростков существенно длиннее остальных. Такой длинный отросток, покрытый глиальными оболочками, называют нервным волокном. В ЦНС это всегда аксон; в периферической НС это может быть как аксон, так и дендрит. Основная функция нервных волокон — проведение нервного импульса, имеющего электрическую природу, в связи с чем каждое волокно нуждается в изолирующей оболочке.

По типу такой оболочки все волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) (об образовании этой оболочки см. параграф 2.6). Функционально безмиелиновые и миелиновые волокна отличаются скоростью проведения нервного импульса: в безмякотных волокнах она равна 0,5—3 м/с, а в мякотных может достигать 120 м/с.

Большинство волокон млекопитающих, в том числе и человека, — миелиновые. Миелин имеет белый цвет. Именно это его свойство позволило разделить вещество НС на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют более темное — серое вещество, а волокна — белое вещество.

На скорость проведения нервного импульса влияет также диаметр волокна. По этому показателю все волокна разделены на шесть типов четыре типа группы А (Аа, Ар, Лу, Л6), а также типы В и С. Все волокна типа А имеют толстую миелиновую оболочку. Диаметр самых толстых волокон Аа 12—20 мкм, скорость проведения по ним импульса 70—120 м/с, соответствующие показатели для Ар — 5—12 мкм и 30—70 м/с, для Ау — 3—16 мкм и 15—30 м/с и для А8 — 2—5 мкм и 12—30 м/с. Волокна типа В диаметром 1—3 мкм слабо миелинизированы и проводят нервный импульс со скоростью 3—15 м/с. У волокон типа С отсутствует миелинизация, и скорость проведения у них 0,5—2,3 м/с.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы