Электрические и химические принципы работы нейронов

Основные функции нейрона — генерация, проведение и передача потенциала действия — становятся возможны, так как между его наружной и внутренней средой существует разность концентраций ионов калия (К+), натрия (Na+), кальция (Са2+) и (С1 ). Во внутренней среде больше К+ и меньше Na+, Са2+ и С1~, а в наружной среде наоборот. Такая разность концентраций поддерживается работой ионных белков-насосов, встроенных в цитоплазматическую мембрану. Например, Ыа+-К+-АТФаза (натрий- калиевый насос) постоянно переносит катионы (положительно заряженные частицы) калия внутрь клетки и выносит из клетки катионы Na+ (активный транспорт). В результате концентрация К+ в клетке примерно в 30—40 раз больше, a Na+ — в 10—12 раз меньше, чем в межклеточной жидкости.

В мембране клетки присутствуют также многочисленные белки-каналы, которые могут избирательно пропускать через себя различные ионы. Часть этих белков имеет постоянно открытые каналы, другая часть имеет каналы со створками, открывающими канал только при определенных условиях и таким образом регулирующими ноток ионов через мембрану. Через каналы ионы передвигаются в результате диффузии — передвижения частиц из области с большей концентрацией в область с меньшей. Следовательно, через калиевые каналы К+ выходит из клетки, а через натриевые, кальциевые и хлорные соответствующие ионы в клетку входят. Передвижение ионов через каналы не требует затрат энергии клеткой (пассивный транспорт).

Благодаря неравномерной концентрации ионов мембрана нейрона поляризована, т.е. между внутренней и наружной ее поверхностью существует

разность потенциалов — мембранный потенциал (МП), причем большую часть времени внутренняя поверхность заряжена отрицательно. Увеличение поляризации мембраны называют гиперполяризацией (внутренний отрицательный заряд увеличивается), а уменьшение поляризации — деполяризацией. Отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны характерен для любых клеток организма, и у большинства клеток он сохраняет постоянную величину в течение всей жизни. Но в клетках возбудимых тканей (нервной, мышечной, железистой) его величина может меняться, поэтому в таких клетках МП в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя (ПП). Средняя его величина для нейрона составляет -70 мВ. ПП генерируется благодаря перераспределению ионов через постоянно открытые калиевые и натриевые каналы. При различных воздействиях на нейрон происходит перераспределение ионов, в результате чего генерируются потенциалы действия (ПД, нервные импульсы), постсинаптические потенциалы, рецепторные потенциалы.

Рассмотрим более подробно, как генерируется ПД. Он представляет собой быстрое колебание мембранного потенциала, сопровождающееся перезарядкой мембраны (рис. 2.17), т.е. внутри она становится заряженной положительно, а снаружи — отрицательно.

Электрические потенциалы нервной клетки

Рис. 2.17. Электрические потенциалы нервной клетки:

ПП — потенциал покоя; КУД — критический уровень деполяризации; ПД — потенциал действия; В ПСП — возбуждающий постсинаптический потенциал;

ТИСП — тормозной постсинаптический потенциал

Для генерации ПД необходимы потенциалзависимые Na+- и К+-каналы. Они открываются, если мембрана деполяризуется до пороговой величины, т.е. до такого уровня потенциала, который приводит к генерации ПД. Такую величину называют критическим уровнем деполяризации (КУД). В среднем пороговая деполяризация равна -50 мВ. Первыми и очень быстро открываются Ыа+-каналы, что вызывает стремительный поток катионов натрия в клетку и уменьшение поляризации мембраны. Натрия входит так много, что заряд в клетке становится положительным, достигая значений от +20 до +50 мВ. Когда ПД достигает своего пика, каналы закрываются (инактивируются). Таким образом, вход натрия обеспечивает восходящую фазу 11Д. Калиевые каналы открываются гораздо медленнее натриевых, и выходящий ток калия достигает максимума только после ника ПД, когда натриевые каналы уже закрыты. За счет выхода К+ положительный заряд в клетке становится все меньше (реполяризация), и постепенно заряд мембраны достигает уровня IIII. Таким образом, выход калия обеспечивает нисходящую фазу Г1Д.

Особенностью ПД является то, что при пороговом раздражении он сразу достигает своей максимальной амплитуды и увеличение раздражителя до сверхпороговых значений не меняет величину ПД. Эту особенность называют законом «все или ничего». Так как ПД является основным носителем информации в НС, становится ясным, что кодировать ее величиной ПД невозможно, поэтому для кодировки в первую очередь используется частота генерации ПД нейроном.

После генерации ПД начинается распространение его по мембране. Рассмотрим, как происходит этот процесс в безмиелиновом волокне. Когда ПД генерируется, например, в одной из точек аксона, это приводит к входу в волокно больших количеств Na+, диффузии его в соседние участки и деполяризации соседних участков, достигающих порогового уровня. В результате открываются расположенные на этих участках потенциалзависимые Na+- и К+-капалы, что приводит к генерации очередного ПД и т.д. В миелиновых волокнах потенциалзависимые каналы присутствуют только в перехватах Ранвье, в результате чего ПД генерируются только в перехватах, что и увеличивает скорость распространения ПД в этих волокнах. Принципиально важно, что каждый вновь генерируемый IIД имеет одну и ту же амплитуду, т.е. распространяется по волокну без затухания.

Когда ПД, распространяясь по волокну, доходит до пресинаптического окончания, это вызывает выделение медиатора в синаптическую щель. Медиатор распространяется в ней, доходит до белков-рецепторов, сидящих на постсинаптической мембране, и контактирует с ними по принципу «ключ к замку». Контакт медиатора и рецептора приводит к открыванию хемозависимых (лиганд-зависимых) каналов, потоку ионов через эти каналы и генерации постсинаптического потенциала (ПСП). В отличие от ПД, ПСП градуальны, т.е. их величина может изменяться в зависимости от количества выделившегося из пресинапса медиатора. Величина ПСП значительно меньше, чем ПД, всего 5—10 мВ. Кроме того, эти потенциалы, распространяясь по мембране от места своего возникновения, затухают, т.е. не могут, как ПД, распространяться на большие расстояния.

Характер ПСП зависит от того, какие ионы будут проходить через каналы. Если на постсинаптической мембране присутствуют Na+- и (или) Са++-каналы, то входящие через них положительные ионы сдвинут ПП вверх (деполяризуют мембрану). Потенциал мембраны станет ближе к уровню пороговой деполяризации, т.е. клетка станет относительно более возбудимой. Поэтому такой потенциал называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Синапсы, в которых генерируются ВПСП, называют возбуждающими. И наоборот, если открываются К+- или СЬ-каналы, то выход К+ или вход С1_ приводят к гиперполяризации (сдвигу потенциала к более отрицательным значениям), что делает клетку относительно заторможенной. Такой потенциал называют тормозным ПСП (ТПСП), и синапсы, в которых генерируются ТПСП, называют тормозными.

Как уже говорилось, на мембране одного нейрона находятся тысячи синапсов. Примерно половина из них — возбуждающие. Для того чтобы постсинаптический нейрон сгенерировал новый ПД и таким образом передал информацию дальше по сети нейронов, нужно, чтобы его мембрана достигла уровня пороговой деполяризации. Но величина одного ВПСП этого уровня не достигает, необходима суммация нескольких ВПСП. При этом надо учитывать, что одновременно с ВПСП в тормозных синапсах генерируются ТПСП. В разные периоды времени более или менее активны или возбуждающие, или тормозные синапсы. И если возбуждающие синапсы более активны и суммарная величина всех возбуждающих и тормозных ностсинаптических потенциалов достигнет порогового уровня, то нейрон сгенерирует новый ПД, и распространение информации продолжится. Если же более активны тормозные синапсы, то нейрон будет находиться в заторможенном состоянии, и генерация им ПД будет возможна только при действии раздражителя большей силы.

Таковы основные закономерности работы любого нейрона как из миллиардов нейронов нашей НС, так и из десятков нейронов простейших НС беспозвоночных животных.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >