Кора мозжечка

В старой и новой коре мозжечка, так же как и в коре больших полушарий, существуют четкие соматотопические проекции тела (см. параграф 5.4). Кора состоит из трех слоев, суммарная толщина которых примерно 0,8— 0,9 мм. Самый наружный слой нейронов называется молекулярным, средний — ганглиозным, внутренний — зернистым (гранулярным).

В коре мозжечка различают пять основных типов нейронов, причем все нейроны, за исключением клеток-зерен, — тормозные, т.е. их аксоны образуют на других клетках синапсы, под действием которых постсинаптические нейроны ослабляют свою активность.

Рассмотрим строение коры мозжечка более подробно (рис. 7.3).

Кора мозжечка

Рис. 7.3. Кора мозжечка:

а — молекулярный слой; б — ганглиозный слой; в — зернистый слой; г — белое

вещество

Начнем со среднего (ганглиозного) слоя. Он состоит из клеток Пурки- пье. Это крупные (диаметром ~ 60 мкм) клетки грушевидной формы (см. рис. 2.6, д). От клеток Пуркинье вверх в молекулярный слой отходят два- три сильно ветвящихся дендрита. Характерно, что все ветви дендритов располагаются в одной плоскости, перпендикулярной направлению извилин мозжечка.

Аксоны клеток Пуркинье идут в глубь мозжечка в белое вещество и заканчиваются па клетках ядер мозжечка. Необходимо обратить внимание на то, что только аксоны клеток Пуркинье являются эфферентами коры мозжечка.

Во внутреннем (зернистом, или гранулярном) слое лежат клетки-зерна. Это самые мелкие клетки НС, их диаметр 5—8 мкм. Количество зернистых клеток огромно — в 1 мм3 их 2,8 • 106. Эти клетки имеют три-четыре коротких дендрита, заканчивающихся концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. На них образуют возбуждающие синапсы мшистые (см. ниже) волокна, формируя характерные структуры — гломерулы (клубочки) мозжечка (рис. 7.4). Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой и в нем Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка, образуя систему параллельных волокон. Они пересекают плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье и образуют с ними, а также с дендритами всех остальных клеток мозжечка синапсы.

Гломерула в коре мозжечка

Рис. 7.4. Гломерула в коре мозжечка

Кроме зернистых клеток во внутреннем слое коры мозжечка есть клетки Гольджи. Их дендриты поднимаются в молекулярный слой, где контактируют с параллельными волокнами. Аксоны этих клеток образуют тормозные синапсы на клетках-зернах.

В наружном (молекулярном) слое находятся дендриты клеток Пуркинье и клеток Гольджи, а также аксоны клеток-зерен (параллельные волокна). Кроме того, здесь есть два типа тормозных нейронов — корзин- чатые и звездчатые.

Корзинчатые нейроны лежат в нижней части молекулярного слоя. Это мелкие (10—15 мкм) клетки с тонкими длинными дендритами. Их аксоны идут параллельно поверхности коры. От аксонов отходят коллатерали, которые оплетают тела клеток Пуркинье, образуя на них синапсы.

Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Их аксоны образуют одиночные синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье.

Афференты коры мозжечка образуют две системы волокон — лазающие и мшистые.

Лазающие (.лиановидные) волокна — это аксоны нейронов, лежащих в ядрах нижних олив (см. параграф 6.3). Они обвивают сому и дсндриты клетки Пуркинье, образуя многочисленные синапсы. У человека на каждой клетке Пуркинье образует синапсы только одно лазающее волокно.

Мшистые (.моховидные) волокна, которых гораздо больше, чем лазающих, образуют синапсы на дендритах клеток-зерен и приходят из самых разных структур ЦНС (см. ниже). Одно мшистое волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах.

Система афферентных волокон организована так, что поступающая в кору мозжечка импульсация в конечном итоге адресуется клеткам Пуркинье. Это единственные эфференты коры мозжечка, образующие тормозные синапсы на нейронах ядер мозжечка. При запуске движения происходит торможение клеток Пуркинье прежде всего через звездчатые и корзин- чатые клетки. Как следствие, на время прекращается тормозное действие аксонов клеток Пуркинье на ядра мозжечка. В результате наблюдается активация тех двигательных программ, рефлекторные дуги которых проходят через соответствующие нейроны ядер.

Отметим также, что для коры мозжечка, так же как и для коры больших полушарий, характерна соматотопическая организация (см. параграфы 5.4, 9.3). Основные связи внутри мозжечка, а также между мозжечком и другими структурами ЦНС представлены на рис. 7.5.

Основные внутримозжечковые связи и основные афференты

Рис. 75. Основные внутримозжечковые связи и основные афференты

и эфференты мозжечка:

знаком «+» отмечены возбуждающие влияния, знаком «-» — тормозные

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >