Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Посмотреть оригинал

Обонятельная сенсорная система

По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, в том числе человек, птицы), и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). У микросматика-человека на площади 5—10 см2 расположено до 10 млн обонятельных рецепторов. У макросматика — немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см2, а общее число обонятельных клеток — более 200 млн.

Обонятельный эпителий (рецептивная поверхность обонятельного анализатора) у человека находится в верхней части носовой полости. Он покрывает верхнюю носовую раковину (вырост решетчатой кости черепа) и верхнюю часть носовой перегородки и содержит рецепторные клетки, опорные клетки, лежащие между рецепторными, и базальные клетки, расположенные в основании обонятельного эпителия (рис. 12.3).

Обонятельный эпителий

Рис. 12.3. Обонятельный эпителий

Базальные клетки фактически являются стволовыми и в течение всей жизни в ходе своего деления и роста превращаются в новые рецепторные клетки. Таким образом, они восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней). Кроме того, в слизистой оболочке носовой полости есть обонятельные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток и способствует концентрации там пахучих веществ. При насморке слизистые оболочки набухают, это препятствует попаданию ольфакторных (пахучих) молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Обонятельные рецепторы — первичночувствующие, т.е. являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, имеющие короткий неветвящийся дендрит и длинный аксон. Тело нейрона занимает срединное положение в толще обонятельного эпителия. Дендрит заканчивается небольшим сферическим утолщением — обонятельной булавой, на вершине которой располагаются 10—12 подвижных ресничек, которые и являются обонятельными рецепторами. Реснички выходят на поверхность слизистой носа и погружены в слизь, вырабатываемую обонятельными железами. На мембране ресничек находятся белковые рецепторы, с которыми соединяются ольфакторные молекулы, что приводит к генерации рецепторного потенциала.

Безмиелиновые аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20—40 обонятельных нитей, которые, собственно, и являются обонятельными нервами. Особенность проводящего отдела обонятельной системы состоит в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга в обонятельной борозде (см. рис. 9.6) и являются частью палеокортекса. Они представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость. Величина обонятельных луковиц, как правило, тесно связана со степенью развития обоняния. Так, у некоторых сумчатых длина луковицы составляет до половины всей длины полушария, у приматов и птиц они развиты слабо, у зубатых китов вообще отсутствуют. Обонятельные луковицы — это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Как все корковые структуры, обонятельные луковицы имеют слоистое строение. В них выделяют шесть концентрически расположенных слоев (рис. 12.4). Наиболее заметные из них: слой гломерул (второй слой, считая от поверхности); слой митральных клеток (четвертый слой).

Схематическое изображение обонятельной луковицы

Рис. 12.4. Схематическое изображение обонятельной луковицы

На митральные клетки приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя синапсы друг с другом, формируют характерные образования — гломерулы (клубочки). В них входят также отростки других нейронов обонятельной луковицы — пучковых и перигломерулярных. Самый глубокий клеточный слой — гранулярный, его зернистые нейроны вместе с пучковыми и иери- гломерулярными клетками осуществляют латеральные связи.

Обонятельная луковица получает информацию не только от рецепторов. На ее нейронах (главным образом — на зернистых) оканчиваются эфференты из других корковых структур. Это дает возможность изменять состояние нейронов луковицы, благодаря чему реакция на запахи может меняться в зависимости от общего уровня активации мозга, потребностей, мотиваций, что очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его без- миелиновые волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры. Эфферентные волокна к обонятельной луковице также проходят в составе обонятельного тракта.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения — пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в ЛС, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы