Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Посмотреть оригинал

Мышечная сенсорная система

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в ЦНС от различных рецепторов, например вестибулярного аппарата, глаз. Однако важнейшим ее компонентом являются сигналы от мышечно-суставных рецепторов — проприоцепторов (проприорецепторов).

Основные проприоцепторы — это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини). Все проприоцепторы относятся к механорецепторам.

Мышечные веретена представляют собой веретенообразные структуры, расположенные в мышцах. Каждое мышечное веретено состоит из нескольких сильно уменьшенных видоизмененных (интрафузальных) мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Мышечные веретена расположены параллельно обычным мышечным (экстрафузальным) волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис. 15.3).

Проприорецепторы

Рис. 15.3. Проприорецепторы:

а — расположение рецепторов в мышце; б — сухожильный рецептор; в — мышечное

веретено

Мышечные веретена имеют и афферентную, и эфферентную иннервацию. К ним подходят афферентные (чувствительные) волокна, являющиеся нервными окончаниями (дендритами) псевдоуниполярных нейронов сенсорных ганглиев. Эти отростки входят внутрь веретена и оплетают интрафузальные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних вызывает активацию нервного окончания, генерацию рецепторного потенциала и ПД. Сигналы проводятся к телу псевдоуниполяр- иого нейрона и далее через задние корешки входят в СМ. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. Принципиально важно, что кроме афферентных волокон к мышечным веретенам подходят еще и эфферентные (двигательные) волокна от гамма-мотонейронов СМ.

Рассмотрим более детально систему связей между мотонейронами передних рогов спинного мозга и экстра- и интрафузальными волокнами, т.е. волокнами мыщц и мышечных веретен (рис. 15.4).

Обычные мышечные волокна иннервируются альфа-мотонейронами, а интрафузальные — более мелкими гамма-мотонейронами. Импульсы от возбужденных веретен поступают на альфа-мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна, к которым прикреплены соответствующие веретена. Таким образом, при возбуждении мышечных веретен сокращение мышцы усиливается. Благодаря такой организации достигается очень точная регулировка степени мышечного сокращения.

Связи между мотонейронами и мышечными волокнами

Рис. 15.4. Связи между мотонейронами и мышечными волокнами

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Так же как и к мышечным веретенам, к ним подходят афферентные волокна от спинномозговых ганглиев. Адекватным раздражителем для рецепторов Гольджи также является растяжение, но из-за своего расположения они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях. Порог срабатывания рецепторов Гольджи заметно больше, чем у мышечных веретен. Таким образом, сухожильные рецепторы регистрируют в основном напряжение мышцы.

Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью оценивать угол сгибания сустава и его движения. По строению они относятся к инкапсулированным нервным окончаниям. Раньше считалось, что они играют ведущую роль в пропри- орецепции. Тем не менее было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти так же хорошо, как и здоровые люди, за счет информации от мышечных веретен.

Как и в случае системы кожной чувствительности, информация от про- приоцепторов не только запускает рефлексы СМ, но и поступает в ГМ по восходящим трактам. Наиболее быстрый путь передачи совпадает с описанным для тактильной информации: через тонкий и клиновидный пучки к вентральному заднему ядру таламуса и далее в кору. Корковая зона мышечной чувствительности найдена в глубине центральной борозды, где она располагается параллельно соматосенсорной области.

Мышечную чувствительность передают также спинномозжечковые тракты. Они сформированы аксонами нейронов серого вещества спинного мозга. Тела этих нейронов расположены в основании задних рогов (зона обработки мышечной чувствительности). Особенно важна связь с мозжечком для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений. Часть волокон, несущих информацию от проприоцепторов, оканчивается на вестибулярных ядрах (откуда начинается вестибуло-спи- нальный тракт) ствола мозга.

В обычных условиях человек не осознает, в каком состоянии находятся его мышцы. Но поскольку проекции от проприоцепторов доходят до коры больших полушарий, где информация от органов чувств приобретает форму ощущения, то сознательная оценка степени сокращения мышц, конечно, возможна. Человек может произвольно расслабить или сократить определенные мышцы, т.е. регулировать свои действия благодаря наличию мышечного чувства — ощущения, возникающего в результате срабатывания системы мышечной чувствительности.

Из всех сенсорных систем мышечная имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и т.д.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением мышечного чувства) лишь наиболее тонкие и нестандартные движения — например, вдевание нитки в иголку. Однако параллельно мы обычно осуществляем массу других движений — поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. За этими движениями следят СМ, вестибулярные ядра, мозжечок — структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц — более согласованными.

 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы