Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Медицина arrow АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Посмотреть оригинал

История изучения анатомии нервной системы

История изучения НС является частью общей истории анатомии, истоки которой прослеживаются еще в каменном веке (например, палеолитические рисунки с изображением мамонта, у которого в центре тела нарисовано сердце). В эпоху древних цивилизаций (Древний Китай, Древняя Индия, Древний Египет) начали проводиться целенаправленные наблюдения в анатомии человека. Однако такие исследования были еще очень редки, и недостаток знаний компенсировался отвлеченными умозаключениями. Так, например, древние китайцы и вавилоняне за 2000—1000 лет до н.э. считали печень вместилищем души, а индийцы центром жизни считали пупок.

В Европе начало изучения анатомии человека связано с Древней Грецией. Врач Алкмеон из Кротона еще в V в. до н.э. пришел к выводу, что для изучения анатомии необходимо вскрывать трупы людей. Он нашел нервы, которые связывают с мозгом ухо и глаз, и пришел к выводу, что мозг — это орган, вызывающий ощущения и мысли.

Начиная с этого времени и до изобретения микроскопа основным методом в анатомии становится метод рассечения, препарирования. Однако, как правило, вскрытия людей запрещались религиозными и гражданскими законами, что значительно тормозило развитие анатомии и медицины. Так, величайший древнеримский врач Гален (II в.) писал свои сочинения, опираясь на исследования тела животных (свиней, собак, обезьян) и перенося полученные факты на человека, что приводило к ряду ошибок и неточностей. Тем не менее вклад Галена в анатомию трудно недооценить — он систематизировал знания по анатомии своего времени и дополнил их своими наблюдениями. В частности, он описал четверохолмие, блуждающий нерв, экспериментально доказал чувствительную и двигательную функции задних и передних корешков СМ. До Галена мозг считали железой, выделяющей слизь, хотя, несмотря на это, Гиппократ (V—IV в. до н.э.) полагал его и органом разума. Гален считал, что мозг является органом души наряду с сердцем и печенью. Учение Галена было канонизировано, а изучение тела человека было строго запрещено как греховное занятие, что затормозило развитие анатомии вплоть до эпохи Возрождения.

Основателем анатомии как науки считается Андреас Везалий (1514— 1564), который родился в Нидерландах, но работал в основном в Италии. Вскрывая трупы, Везалий усовершенствовал метод препарирования и получил богатейший материал по строению человеческого тела. В своих трудах он отметил около 200 ошибок, допущенных Галеном, и доказал, что анатомия человека не может развиваться без вскрытия трупов.

Одной из сфер интересов гениального итальянского художника и ученого Леонардо да Винчи (1452—1519) была анатомия. Он также препарировал тело человека, зарисовывая при этом различные его структуры. Рисунки Леонардо отличаются большой точностью и реалистичностью (рис. 17.1), до сих пор некоторые из них используются при обучении сту- дентов-медиков.

Рисунки Леонардо да Винчи, изображающие строение головного мозга

Рис. 17.1. Рисунки Леонардо да Винчи, изображающие строение головного мозга1

После работ Везалия анатомия стала развиваться более быстрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко преследовала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате изучение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы. С этого времени начинается все более детальное изучение строения человека, в том числе и его НС.

Нередко в названии структур присутствует имя их первооткрывателей, например сильвиев водопровод (мозговой водопровод, названный по имени французского врача Я. Сильвия, учителя Везалия), евстахиева труба (слуховая труба, по имени итальянца Б. Евстахия, XVI в.), ган- [1]

глий Скарна (вестибулярный ганглий, открытый итальянцем А. Скарна, XVIII в.), пучок Вик д’Азира (сосцевидно-таламический пучок, названный по имени французского врача Ф. Вик д’Азира, XVIII в.), ядро Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро, но имени немца О. Дейтерса, XIX в.), клетки Беца (гигантские пирамидные нейроны коры больших полушарий и т.д., названные по имени киевского анатома В. А. Беца, XIX в.) и др.

В начале XVII в. было сделано одно из величайших открытий в истории биологии: английский врач У. Гарвей (1578—1657) открыл кровообращение. Работы Гарвея положили начало физиологии, которая стала самостоятельной научной дисциплиной. В этом же столетии французский ученый-энциклопедист Р. Декарт впервые сформулировал представления о рефлекторном принципе работы НС, что очень стимулировало ее дальнейшее изучение.

Во второй половине XVII в. с помощью микроскопа были описаны клетки крови, мышц, селезенки, семенной жидкости и др. Основоположником микроскопической анатомии стал итальянский ученый М. Мальпиги (1628—1694), открывший кровеносные капилляры, мальпигиевы тельца в почках и др. Но существующие микроскопы были еще достаточно примитивными, исследования не отличались целенаправленностью, и открытия имели случайный характер. Но в XVIII и особенно в XIX в. микроскоп стал приобретать все большее значение в анатомических исследованиях.

В первой четверти XIX в. находят клеточные ядра сначала в растительных, а потом и в животных клетках, и внимание исследователей переносится с клеточной оболочки на само содержимое клетки. В результате многочисленных наблюдений в 1838—1839 гг. немецким ученым Т. Шванном (1810—1882) была сформулирована клеточная теория.

Первый нейрон был описан чешским анатомом и физиологом Я. Э. Пур- кинье (1787—1869) в середине XIX в. Это была крупная клетка в коре мозжечка, которую в честь ее первооткрывателя называют клеткой Пуркинье (см. параграф 7.2).

Во второй половине XIX в. шел активный процесс накопления знаний о строении НС. Немецкий гистолог О. Дейтерс (1834—1863), изучая строение ГМ, впервые описал РФ. Немецкий врач, физик, физиолог Г. Л. Ф. Гельмгольц (1821 — 1894) занимался изучением роста нервных волокон, параллельно изучая физиологию органов зрения и слуха. Киевский анатом В. А. Бец (1834—1894) в 1874 г. нашел различия в клеточном составе отдельных участков коры больших полушарий и описал гигантские пирамидные клетки (клетки Беца), положив тем самым начало изучению цитоархитектоники коры.

Значительные успехи были достигнуты в изучении нервов, нервных сплетений и окончаний. Так, немецкие анатомы Г. Мейсснер и Л. Ауэрбах описали подслизистое и межмышечное сплетения кишечника. В 1865 г. французский врач Я. Я. Брока (1824—1880) обнаружил в лобной доле двигательный центр речи, а вслед за ним в 1874 г. немецкий психоневролог К. Вернике (1848—1905) описал сенсорную афазию, связанную с участком височной коры.

Но все эти открытия не доказывали того, что именно нейрон является основной единицей нервной ткани, и этому имелся ряд причин. Как мы уже знаем, нейроны крайне разнообразны по величине, форме, количеству и ветвлению отростков, которые при существующих в то время методах окраски были почти неразличимы. На срезах мозговой ткани нейроны упакованы очень плотно, они окружены многочисленными переплетающимися волокнами, и даже если бы эти волокна прокрашивались, их было бы невозможно различать. Поэтому одним из самых важных достижений нейроанатомии в XIX в. было изобретение в 1873 г. итальянским ученым К. Гольджи (1844—1926) метода окраски, при котором прокрашивался один из 70—100 нейронов. При окраске по Гольджи препарат сначала окрашивают двухромовокислым калием, а затем пропитывают раствором нитрата серебра. При хорошо сделанном окрашивании на препарате видны только несколько коричнево-черных нейронов на оранжевом фойе, причем каждый из этих нейронов прокрашен полностью со всеми своими отростками.

Еще один метод окраски, который очень много дал для изучения нейрона, предложил немецкий гистолог и психиатр Ф. Ниссль (1860—1919). Это окраска основными красителями, чаще всего метиленовым синим. В отличие от метода Гольджи при окраске по Нисслю прокрашиваются все нейроны, но только — их тело без отростков. С помощью этого метода был открыт специфический для нейрона тигроид, или вещество Ниссля (см. параграф 2.2).

Новую страницу в изучении НС открыл великий испанский ученый, создатель нейронной теории и основоположник нейробиологии С. Рамон- и-Кахалъ (1852—1934). Он окончил в 1873 г. университет в Сарагосе, а в 1877 г., сдав экзамены в Мадриде, получил звание доктора медицины. В дальнейшем Рамон-и-Кахаль работал в Валенсии и Барселоне, а в 1892 г. стал профессором гистологии и паталогической анатомии в Мадриде. В 1906 г. Рамон-и-Кахалю совместно с Гольджи «В знак признания трудов о строении нервной системы» была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

Рамон-и-Кахаль впервые посмотрел в микроскоп, когда готовился к экзамену по гистологии в Мадриде. Он был настолько ошеломлен увиденным, что начал изучать с помощью микроскопа строение различных тканей самостоятельно, поскольку в эти годы зарубежные исследования в Испании были малодоступны. Рамон-и-Кахаль обладал явным талантом художника, и публикации, сделанные им по результатам исследований, были чрезвычайно интересны еще и потому, что были прекрасно иллюстрированы (рис. 17.2).

Он последовательно изучал все ткани, поставив нервную ткань в самый конец ввиду ее сложности. В 1886 г. ему показали нейроны, окрашенные по Гольджи. Рамон-и-Кахаль был поражен отличием этого препарата нервной ткани от виденных им раньше нейронов. С этого времени он посвятил свою жизнь изучению НС. Он усовершенствовал метод окраски нейронов но Гольджи, а также разработал несколько собственных методов, дающих возможность более детально изучить особенности строения нервной ткани.

Рисунок С. Рамон-и-Кахаля. Клетки Пуркинье (а) и клетки-зерна

Рис. 17.2. Рисунок С. Рамон-и-Кахаля. Клетки Пуркинье (а) и клетки-зерна

(б) мозжечка голубя1

Рамон-и-Кахаль изучил и зарисовал нейроны практически всех структур головного мозга, а также сенсорных систем. Он дал гораздо более точные и детальные описания нейронов, чем это удавалось сделать до него, например, он первым описал шипики на дендритах. Свои исследования Рамон-и-Кахаль обобщил в монографии «Гистология нервной системы человека и позвоночных животных» (1904). Эта книга до сих пор является самым фундаментальным исследованием по нейроморфологии.

Вклад Рамон-и-Кахаля в науку отнюдь не ограничивается пусть и замечательными описаниями и рисунками нервной ткани. Почему его работы составляют фундамент всех нейробиологических наук? Дело в том, что в XIX в. существовали две теории строения НС. Более признанная ретикулярная теория утверждала, что все нейроны соединены от аксона к дендриту в единую сеть, т.е. цитоплазма одного нейрона плавно переходит в цитоплазму другого (Гольджи был сторонником этой точки зрения). Другая теория — теория контакта, которую чаще называют нейронной теорией, постулировала, что нервная ткань состоит из отдельных нейронов, между которыми существуют границы.

Рамон-и-Кахаль обнаружил, что, хотя многие волокна тесно прилегают друг к другу, они не сливаются и образуют в месте контакта утолщение. Он не мог с помощью светового микроскопа рассмотреть синапс во всех деталях, но предположил его существование, укрепляя тем самым пози- [2]

ции нейронной теории. Эти представления повлияли на работу физиолога

Ч. С. Шеррингтона, который в то время изучал рефлексы СМ. Он увидел, что его данные можно объяснить с точки зрения передачи возбуждения через контакты между нейронами. В 1897 г. Шеррингтон назвал область контакта между нейронами синапсом.

Но и доказательством структурной обособленности нейрона не исчерпывается вклад Рамон-и-Кахаля в нейробиологию. Он сформулировал принцип динамической поляризации, по которому нервные клетки могут передавать нервный импульс только в одном направлении — от дендритов через тело клетки к аксону. Он смог проследить ход некоторых нервных волокон и доказать, что связи между нейронами не случайны, а специфичны. Он выдвинул ряд гипотез, которые в дальнейшем были подтверждены. Например, он предположил, что шипики не статичны и их количество меняется в зависимости от активности нейрона, что привело к формулированию гипотезы о пластичности нервной ткани. Он изучал нейрогенез, предположив в результате этих исследований, что аксон растет, ориентируясь на какие-то химические вещества, что также получило подтверждение (факторы роста нервов).

В XX в. нейронная теория получила множество подтверждений в ходе электронно-микроскопических и других исследований и стала пользоваться всеобщим признанием. Основным положением этой теории является то, что нейрон — это главная анатомо-функциональная единица нервной ткани.

В России изучение анатомии НС было особенно востребовано, так как именно здесь разрабатывались основные идеи нервизма, т.е. учения о ведущей роли НС в регуляции деятельности всего организма. Идеи нервизма были заложены еще И. М. Сеченовым, доказывавшим рефлекторный принцип работы головного и спинного мозга. Продолжил развитие этих идей невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857—1927), утверждавший, что ГМ принадлежит ведущая роль в регуляции функций организма. Законченный характер концепция нервизма приобрела благодаря работам лауреата Нобелевской премии И. П. Павлова (1849—1936), создавшего учение о высшей нервной деятельности. Большой вклад в идеи нервизма внес русский врач С. Я. Боткин (1832—1889), обнаруживший, что многие заболевания имеют нейрогенную природу.

Развитие нейроанатомии в XX в. было неразрывно связано с развитием нейрофизиологии. В связи с появлением новых методов исследования было сделано множество открытий, сопровождавшихся появлением новых концепций организации НС. Перечислим вкратце наиболее значимые и интересные из них.

Появление новых методов окраски нейронов стимулировало более тщательное изучение цитоархитектоники мозга, особенно коры больших полушарий. В 1909 г. была опубликована монография немецкого невролога К. Бродмана (1868—1918), в которой были представлены цитоархи- тектонические карты коры больших полушарий (52 поля по Бродману). В 1919—1920 гг. немецкие неврологи Оскар и Сесиль Фогг дополнили эти карты, описав 150 миелоархигектонических участков коры. В дальнейшем О. Фогт (1870—1959) был приглашен в Россию для организации лаборатории по изучению мозга В. И. Ленина. В 1928 г. эта лаборатория была преобразована в Государственный институт мозга, ставший одним из ведущих нейробиологических центров СССР. Одним из организаторов института был также советский невролог и нейроанатом И. II. Филимонов (1890—1966). Он стал в нашей стране одним из основоположников эволюционной нейроморфологии, выделив в коре больших полушарий палео-, архи- и неокортекс. И уже во второй половине XX в. американский ученый В. Маунткасл, опираясь на исследования Р. Лоренто де Но и Я. Сен- таготаи, разработал концепцию модульной организации коры.

Так как изучение нейрофизиологических законов практически невозможно без знания анатомии, большой вклад в развитие нейроморфологии был сделан учеными-физиологами. В 1932 г. английские ученые Ч. С. Шеррингтон (1857—1952) и Э. Д. Эдриан (1889—1977) получили Нобелевскую премию «За открытия, касающиеся функций нейронов». Изучая рефлексы СМ, Шеррингтон составил карты иннервации тела различными спинномозговыми корешками. При этом он установил, что мышцы имеют не только эфферентную, но и афферентную иннервацию. Исследования Шеррингтона позволили выявить ряд закономерностей в работе НС, в частности реципрокную иннервацию и реципрокное торможение мышц-антагонистов. Работы Эдриана были связаны с изучением адаптации рецепторов и способов кодирования сенсорной информации.

Через четыре года Нобелевской премии «За открытия, связанные с химической передачей нервных импульсов» были удостоены английский фармаколог и физиолог Г. X. Дейл (1875—1968) и немецко-американский фармаколог и физиолог О. Лёви (1873—1961). Хотя предположения о том, что синаптическая передача осуществляется с помощью химических веществ, высказывались еще в начале века, экспериментальных доказательств этому не было. Лёви придумал простой эксперимент, с несомненностью доказывавший регуляцию сердечной деятельности медиаторами, выделяющимися из окончаний волокон блуждающего и симпатического нервов. Дейл продемонстрировал синаптическую передачу с помощью аце- тилхолина в нервно-мышечном синапсе.

В 1944 г. Нобелевская премия «За открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям отдельных нервных волокон» была присуждена американским физиологам Дж. Эрлангеру (1874—1965) и Г. С. Гассеру (1888—1963). Эрлангер усовершенствовал способ регистрации нервных импульсов, соединив гальванометр с ламповым усилителем. Это дало возможность для изучения ПД. Достаточно большое усиление было достигнуто только в 1930-х гг., что позволило Эрлангеру со своим коллегой Гассером детально изучить электрическую активность нервов. В процессе исследований они подтвердили сделанное в 1906 г. предположение шведского физиолога Г. Готлина, что толстые волокна проводят импульсы быстрее, чем тонкие. Также они подробно изучили форму ПД, что способствовало в дальнейшем созданию теории нервного возбуждения А. Ходжкином, Дж. Экклсом и А. Хаксли (Нобелевская премия 1963 г.

«За открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках нервных клеток»).

Нобелевская премия 1949 г. была поделена между двумя учеными, исследующими совершенно различные проблемы. Швейцарский физиолог В. Р. Хесс (1881 — 1973) изучал функции промежуточного мозга, раздражая электрическими импульсами его участки. Его книга «Функциональная организация промежуточного мозга» стала классическим трудом не только из-за содержащихся там сведений, но и как пример точности и основательности исследований, которые продемонстрировали ведущую роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций, а также роль таламуса и субталамуса — в координации моторных функций. Кроме того, Хесс выяснил, что раздражение определенных участков гипоталамуса вызывает страх, гнев, сон или расслабление, сексуальное возбуждение.

Португальский психиатр и нейрохирург Э. Мопйш (1874—1955) стал известен, когда разработал метод церебральной ангиографии, позволяющий четко различать кровеносные сосуды на фоне окружающих тканей. Ангиография до сих пор остается широко распространенным диагностическим методом при таких нарушениях, как кровоизлияния, травмы и т.п. Но Нобелевскую премию Мониш получил «За открытие терапевтического воздействия лейкотомии при некоторых психических заболеваниях». Лейкотомия — это операция, заключающаяся в рассечении нервных волокон, проходящих под корой больших полушарий. Наиболее распространенный вариант этой операции — префронтальная лоботомия, или просто лоботомия, при которой перерезаются волокна, соединяющие таламус и лобную ассоциативную кору. Первая такая операция была проведена в 1936 г. В это время еще не существовало достаточно эффективных методов лечения психических заболеваний, и очень многие больные в течение всей жизни находились в психиатрических больницах. Лоботомия применялась при шизофрении и заболеваниях, сопровождающихся психомоторным возбуждением. Она часто снимала психическое напряжение пациента и делала его более управляемым, что позволяло содержать больного в домашних условиях. После Второй мировой войны лоботомию начали проводить во многих странах, в том числе и в СССР. Особенно большую популярность она приобрела в США благодаря усилиям американского невропатолога У. Фримена. Но постепенно начало накапливаться все больше данных о неблагоприятных последствиях лоботомии — апатии, безынициативности, нарушениях интеллекта, потере способности к целенаправленной деятельности и т.п. В конечном итоге во многих странах лоботомия была законодательно запрещена. Этому способствовало создание в 1950-х гг. антипсихотических препаратов — нейролептиков, применение которых давало сходный с лоботомией эффект, но уже без хирургического вмешательства.

Американский невролог Р. У. Сперри (1913—1994) получил в 1981 г. половину Нобелевской премии «За открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий головного мозга». До исследований Сперри считалось, что комиссуральные связи в целом не влияют на работу ГМ. Сперри сначала изучал деятельность ГМ у животных после комиссуротомии, а затем начал сотрудничать с нейрохирургами, которые осуществляли перерезку мозолистого тела у больных с эпилепсией, чтобы воспрепятствовать распространению судорог с одной половины тела на другую. И наконец, Сперри со своими сотрудниками разработал принципиально новый способ тестирования испытуемых, который позволял оценивать мыслительные функции каждого полушария независимо друг от друга без оперативного вмешательства. Исследования Сперри внесли существенный вклад в понимание функциональной асимметрии правого и левого полушарий, привели к изменению подходов к изучению познавательных функций ГМ, а также нашли применение в диагностике и лечении нервных заболеваний.

Вторая половина премии была присуждена американским исследователям Д. X. Хьюбелу (1926—2013) и Т. Н. Визелю (род. 1924) «За открытия, касающиеся принципов переработки информации в нейронных структурах». Изучая зрительную сенсорную систему, они обнаружили в зрительной коре колонки ориентационной чувствительности и колонки глазо- доминаитности, дав еще одно доказательство правильности концепции модульной организации коры больших полушарий. Исследования Хыобела и Визеля имели не только большое значение для теоретической нейрофизиологии, но сыграли значительную роль в клинической офтальмологии.

Самые последние исследования но нейробиологии связаны с проектом «Коннектом человека», который был запущен в США в 2009 г.

Коннектом — это карта нервных связей всего организма (иногда этот термин применяют по отношению не ко всему организму, а только к его части). Соответственно, область исследований, занимающуюся картографированием и анализом нервных связей, называют коннектомикой. Термин «коннектом» был введен по аналогии с геномом — совокупностью наследственного материала организма. Пока что полный коннектом описан только для одного вида — круглого червя Caenorhabditis elegans (элегантная нематода), который является популярным модельным объектом во многих биологических экспериментах. НС этой нематоды содержит всего 302 нейрона, между которыми обнаружено около 7000 связей, причем работа над составлением ее коннектома заняла более 10 лет.

На формирование нервных связей влияют два основных фактора — генотип организма и влияние окружающей среды. За счет генотипа формируются связи, обеспечивающие врожденное поведение организма. В процессе обучения (влияние среды) связи между нейронами меняются, сами нейроны могут дегенерировать, и наоборот, могут образовываться новые нейроны, между которыми будут образовываться новые связи, т.е. в течение жизни постоянно идет процесс синаптогенеза. В НС человека почти 100 млрд нейронов, и, конечно, окружающая среда оказывает на его организм гораздо большее влияние, чем у нематоды. Понятно, что построение коннектома человека — это исключительно сложная задача. Тем не менее она имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение, так как именно характер связей является одной из главных характеристик человеческой индивидуальности.

На проект «Коннектом человека», который реализуется объединением ученых нескольких университетов, выделено 30 млн долларов. Исследователи изучают мозг 1200 здоровых взрослых испытуемых не только в состоянии физиологического покоя, но и при различных функциональных нагрузках (например, решение арифметических задач). В проекте используется комбинация неинвазивных методов нейровизуализации, как анатомических, так и функциональных — МРТ, фМРТ и различных ее модификаций, ЭЭГ, МЭГ и др. Пока что проект ставит перед собой задачу отобразить коннектомы на макроуровне, т.е. на уровне не отдельных нейронов, а больших систем мозга, которые можно будет разделить на анатомически и функционально раздельные области. Успешное выполнение проекта «Коннектом человека» должно дать ценную информацию о мозговых связях, их индивидуальных отличиях, влиянии на поведение, а также поможет лучше понимать процессы развития и старения мозга, его функционирования в норме и патологии.

  • [1] URL: http://leonardodavinchi.ru/?type=page&page=45b4168a-f9ab-4e95—804a-fld4495a3664&item=01530b46—11с9—4fbc-8d9c-d0f36909fd30 (дата обращения: 23.05.2016).
  • [2] URL: https://commons.wikimedia.org/wiki/File: PurkinjeCell.jpg (дата обращения:23.05.2016).
 
Посмотреть оригинал
Если Вы заметили ошибку в тексте выделите слово и нажмите Shift + Enter
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы