Микробные местообитания с несколькими экстремальными факторами

В природе микроорганизмы подвергаются действию не одного, а множества факторов сразу. Ярким примером местообитания, сочетающего экстремальные значения нескольких факторов, представляются так называемые «черные курильщики» (рис. 11.10). Это разломы на дне океанов, из которых выходят очень горячие (до 400°С) вулканические газы и перегретый водяной пар. Они содержат большое количество сероводорода, водорода и метана, а также ионов двухвалентного железа и марганца. «Черные курильщики» получили свое название из-за клубящегося черного осадка из сульфидов металлов и других нерастворимых соединений, образующихся при соприкосновении с морской водой:

Место выхода газов окружено трубчатым жерлом, сложенным из нерастворимых солей.

Схематическое изображение «черного курильщика»

Рис. 11.10. Схематическое изображение «черного курильщика»

Находятся они на достаточно больших глубинах в несколько километров, куда не проникает свет, давление доходит до 265 атм, градиент температур составляет от 360—400°С в центре факела до 4—6°С в придонной воде. Водная толща здесь практически не содержит доступного органического вещества и характеризуется высоким содержанием сероводорода. Несмотря на целый набор экстремальных факторов, вокруг «черных курильщиков» сложилось уникальное сообщество живых организмов, основанное на образовании микроорганизмами первичного органического вещества из углекислого газа за счет энергии химических связей восстановленных неорганических соединений (хемолитоавтотрофии). В этом сообществе довольно высокая первичная продукция органического вещества, на основе которого существуют вторичные консументы: амфиподы, голотурии, креветки. Микроорганизмы, выделенные из таких местообитаний, способны использовать для получения энергии соединения серы, азота, молекулярный водород, угарный газ, метан, ионы двухвалентного железа и марганца (табл. 11.7). Они осуществляют как аэробный, так и анаэробный метаболизм.

Таблица 11.7

Основные физиологические группы микроорганизмов сообщества «черных курильщиков»

Физиологическая группа

Донор электронов

Акцептор электронов

Окисляющие восстановленные соединения серы

HS~, S°, S20

о2, no3

Нитрификаторы

NHJ, N03

о2

Серу- и сульфатредуцирующие

Н2

S°, SO?-

Метаногены

Н2

со2

Гомоацегогены

н2, со

о

о

ю

Водородокисляющие

н2

о2, N03

Железо- и марганецокисляющие

Fe2+, Мп2+

02

Метил отрофы

сн4

02

Карбоксидобактерии

СО

о2

Участки дна вокруг «черных курильщиков» покрыты бактериальными матами, образованными клетками нитчатых тионовых микроорганизмов, в основном, рода Beggiatoa. Микробное органическое вещество является основой жизнедеятельности многоклеточных животных: трубчатых червей, моллюсков, креветок. Занимая небольшие площади дна вокруг «черных курильщиков», эти организмы достигают значительных размеров и биомассы по сравнению с мелководными обитателями. При этом животные имеют специальные приспособления для питания в таких условиях. Так, гигантские трубчатые черви утратили собственную пищеварительную систему и питаются биомассой тионовых бактерий. Бактерии окисляют сероводород до сульфата и образуют органическое вещество из углекислого газа. Живут эти микроорганизмы в специальных структурах (грофо- сомах) внутри тканей животного. Часть микробных клеток разрушается и служит пищей трубчатому червю. У двустворчатых моллюсков тионовые и метанотрофные бактерии развиваются в жаберной ткани. Креветки, обитающие в районе «черных курильщиков», имеют специальные конечности ротового аппарата для «выращивания» бактериальной пищи. Эти конечности густо покрыты нитчатыми тионовыми бактериями одного вида, часть которых животное соскребает и использует для питания. Членистоногие создают условия для развития своего «бактериального огорода», активно передвигаясь в те участки водной толщи или дна, где значения физикохимических факторов наиболее благоприятны для бактерий.

Другим примером сочетания нескольких экстремальных факторов являются придонные сообщества морских организмов, формирующиеся вокруг высачиваний метана или сероводорода из земных недр, где они содержатся в виде газогидратов. Для этих местообитаний характерны пониженная температура, отсутствие света, повышенное давление, низкая концентрация кислорода и доступного органического вещества, высокое содержание сероводорода и метана. Поверхность дна рядом с такими «метановыми/сероводородными сипами» покрыта толстыми бактериальными матами, основой которых являются нитчатые серобактерии родов Thiothrix, Leucothix, Thioploca, Beggiatoa. Обитающие здесь трубчатые черви погонофоры в качестве эндосимбионтов несут в своих тканях клетки мета- нотрофов и тионовых бактерий. Первичными продуцентами органического вещества в сообществах сипов являются гионовые бактерии, способные к хемолитоавтотрофии. Ацетокластические метаногенные археи из рода Methanosaeta и сульфатредукторы, входящие в состав бактериальных матов, осуществляют анаэробное окисление метана, сопряженное с сульфатным дыханием. Выделяемый бикарбонат взаимодействует с ионами кальция в морской воде и откладывается на дне в виде причудливых карбонатных построек.

Наземные и мелководные местообитания, связанные с вулканической деятельностью, сочетают в себе такие экстремальные физико-химические факторы, как высокая температура, низкая концентрация кислорода и значительное содержание неорганических соединений (Н2, H2S, S°, СО, Fe2+ и др.). Облигатные аэробы в таких областях существуют в зоне контакта гидротермальных вод с воздухом или на границе смешения гидротермального потока с морской водой. В мелких горячих ручьях (70—95°С) с быстрым течением микробные обрастания в виде косм формируют серо- водородокисляющие термофильные бактерии Thermothrix thiopara. В сильнокислых (pH 1,5—2,0) горячих источниках доминируют термоацидофильные археи из порядка Sulfolobales. В мелководных зонах с выходом горячих источников на дне образуются циано-бактериальные маты. При температуре воды 40—70°С их каркас составляют термофильные нитчатые цианобактерии и зеленые несерпые фототрофпые микроорганизмы Chloroflexus aurantiacus.

Микробные сообщества мезофильных соленых и содовых озер существуют при щелочных значениях pH (9,0—11,0) и высокой минерализации. В таких сообществах обнаруживаются цианобактерии родов Spirulina, Cyanospira, Chroococcus, представители диатомовых водорослей, пурпурные серные бактерии рода Ectothiorhodospira, сульфатредукторы родов

Desulfonatronovibrio, Desulfonatronum, бродильщики из рода Spirochaeta, аэробные органотрофные археи родов Natronococcus, Natronobacterium, метанобразующий архей Methanohalophilus zhilinae. Из термофильных содовых озер выделены умеренно термофильная анаэробная бактерия рода Anaerobranca и гипертермофильный архей Thermococcus alkaliphilus.

Таким образом, широкие метаболические возможности микроорганизмов и их устойчивость в значительном диапазоне физико-химических факторов позволяет им не только успешно развиваться в областях, экстремальных по нескольким параметрам, но и создавать фундамент для жизнедеятельности более высокоорганизованных существ.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >