Квадратичная зависимость скорости роста
В рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен членом ех (2.1.1). Строго говоря, это соответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путем самооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основе размножения лежит скрещивание, предполагающее встречи между особями разных полов одного и того же вида, то прирост будет гем выше, чем больше количество встреч между особями, а последнее пропорционально второй степени х. Таким образом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно записать:
Уравнение (2.1.7) хорошо описывает тот факт, что при низких плотностях популяций скорость размножения резко падает, так как вероятность встречи двух особей разных полов уменьшается при понижении плотности популяции пропорционально квадрату плотности. Однако при больших плотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не число встреч особей противоположного пола, а число самок в популяции. Формула, учитывающая эти оба эффекта, имеет вид:
Графики численности в зависимости от времени (рис. 2.3 а) и скорости размножения как функции численности (рис. 2.36) для уравнения (2.1.8) представлены на рис. 2.3.
В действительности плотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критической величины. При падении плотности популяции ниже критической среднее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее времени, в течение которого особь способна к размножению. В этом случае популяция вымирает.
Этот эффект может быть учтен, если в формулу (2.1.8) ввести член, пропорциональный численности и описывающий смертность. Зависимость скорости роста популяции от ее численности при этом примет вид:
Это уравнение имеет два стационарных решения: х = 0 и х = d0/(a0 — — dr) = I. Соответствующие графики x(t) и f(x) даны на рис. 2.4 а, б. Из графика 2.46 видно, что решение х = 0 устойчивое, а х = I - неустойчивое. При начальных численностях хнлч < I популяция вырождается: —х —? 0, причем тем быстрее, чем меньше :г„ач. Кривые я(?)
Рис. 2.3. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения (2.1.8)
Рис. 2.4. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения (2.1.9). Штриховкой обозначена область вырождения популяции при разных хнач даны на рис. 2.4 а. При х„ач > I в соответствии с уравнением (2.1.9) популяция неограниченно размножается.
Величина нижней критической плотности / различна „тля разных видов. Наблюдения биологов показали, что это всего лишь одна пара особей на тысячу квадратных километров в случае ондатр и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предугадать, что столь многочисленный вид уже перешел через нижнюю критическую границу своей численности и обречен на вымирание. Однако это произошло, несмотря на все усилия по охране этих птиц.
Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной десяткам-сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет.
Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу численности, так и внутривидовую конкуренцию, имеет вид:
Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис. 2.5 а, б. 1 = 0их = К’ - устойчивые стационарные состояния, х = I — неустойчивое, разделяющее области притяжения устойчивых состояний равновесия. Величины I и К различны для разных популяций и могут быть определены только из наблюдений и экспериментов. Ясно, что их определение представляет огромные трудности. Кривые 1, 2, 3 на рис. 2.5 а соответствуют различным начатьным значениям численности популяции.
Обозначим плодовитость популяции, т. е. скорость ее прироста на единицу численности через Ь(х). Из формулы (2.1.10) имеем:
Это немонотонная функция х. Если d — смертность не зависит от численности популяции, точки пересечения кривой 6(х) с горизонталью d отвечают неустойчивому (х = Z) и устойчивому (х = К) равновесным численностям популяции. Эти величины являются критическими для популяции: х = I — минимачьно допустимая численность, х = К — максимачьно возможная численность.
Рис. 2.5. Зависимость численности популяции от времени (о) и скорости роста от численности (б) для уравнения (2.1.10). Штриховкой обозначена область вырождения популяции
Уравнение (2.1.10) представляет собой одну из форм записи эффекта Олли (Одум, 1975), который состоит в том, что плодовитость зависит от численности популяции немонотонно. Этот эффект на качественном уровне может быть описан различными конкретными функциями, например функцией:
Такой вид зависимости часто используют в приложениях, в особенности при описании пространственных эффектов распространения различного рода «волн» в популяциях.
При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже не сможет восстановиться. Модель позволяет дать некий методический рецепт определения не самой критической границы, но степени близости к ней численности вида. Обратимся к рис. 2.5 а. Пусть численность вида в начальный момент времени была близка к максимально возможной. При t = 0 происходит одноразовое выбивание популяции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановление происходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая 1). Если же оставшаяся популяция близка к критической точке, восстановление происходит сначала очень медленно, численность популяции надолго «застревает» вблизи критической точки, а затем уже, «набрав силы», более быстро приближается к стационарному уровню (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдая реакцию системы на возмущение, можно предсказать приближение ее к опасным границам.
