Фотосинтез

Основные понятия

Фотосинтез — один из основополагающих метаболических процессов, так как почти вся энергия на Земле происходит от энергии Солнца. Многие микроорганизмы могут поглощать свет и использовать его в качестве источника энергии для синтеза АТФ и восстановительных эквивалентов.

Процесс преобразования световой энергии в химическую носит название фотосинтеза.

Эта энергия дает возможность фотосинтезирующим организмам образовывать органический материал для роста. Автотрофные фотосинтетики являются первичными продуцентами в пищевых цепях биосферы. Фотосинтез также восполняет потребности в кислороде аэробно дышащих организмов. Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах живых организмов. Среди эукариот это, прежде всего, высшие растения, а также многоклеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые, диатомовые и динофлагеллятные водоросли, а среди прокариот — цианобактерии, зеленые и пурпурные бактерии, гелиобактерии и галоархеи.

Возбужденная светом молекула фотосинтетического пигмента может передавать энергию, рассеивать ее или преобразовывать в химическую связь, направляя в ЭТЦ. Фотосинтетический аппарат (фотосистема) локализован в мембранах и состоит из светособирающих структур (ловушек, или антенн), реакционных центров (РЦ) и ЭТЦ. РЦ и антенна составляют фотосинтетическую единицу. Времена перехода электрона в другие энергетические состояния при фотосинтезе равняются « 10 9— 10-12 с. У разных групп фототрофных микроорганизмов фотосинтетический аппарат характеризуется различной степенью сложности. Основными фотосин- тетическими пигментами являются сложные молекулы, имеющие разные заместители при тетрапиррольном ядре (рис. 7.38) и различающиеся способностью поглощать свет разной длины волны. У эукариот и цианобактерий — это хлорофиллы (Хл), у пурпурных, зеленых и гелиобактерий — бактериохлорофиллы (Бхл).

Обобщенная формула хлорофиллов и бакгериохлорофиллов

Рис. 7.38. Обобщенная формула хлорофиллов и бакгериохлорофиллов:

R1...R7 — различные заместители тетрапиррольного кольца

Вспомогательные пигменты представлены каротиноидами и фикобили- протеинами, поглощающими свет в тех областях спектра (470—640 нм), которые отличаются от областей основных пигментов. Наиболее известны такие каротиноиды, как p-каротин у некоторых цианобактерий и большинства водорослей и фукоксантин у динофлагеллят, диатомовых и бурых водорослей. Красные водоросли и цианобактерии имеют фикобилипроте- ины — красный фикоэритрин с максимумом поглощения 550 нм и синий фикоцианин с максимумом поглощения 620—640 нм. Наличие вспомогательных пигментов позволяет использовать более широкий спектр световых волн при фотосинтезе, а также защищать клетки от высокой интенсивности солнечного света, приводящей к окислению и повреждению фотосинтетического аппарата.

Основные и вспомогательные пигменты объединены в антенны, цель которых уловить как можно больше фотонов и затем передать энергию пигменту реакционного центра, непосредственно связанному с ЭТЦ. Поглощение порции света приводит к переходу одного из электронов основного пигмента РЦ в возбужденное состояние. Он отрывается от молекулы пигмента и передается первичному переносчику в ЭТЦ. Двигаясь от переносчика к переносчику, электрон отдает энергию и возвращается к пигменту, восстанавливая его. В пунктах сопряжения ЭТЦ энергия может быть потрачена на образование макроэргической связи АТФ. Такой процесс синтеза АТФ, при котором электрон движется по кругу, называется циклическим фотофосфорилированием (рис. 7.39, а). В этом случае восстановительные эквиваленты не образуются. При нециклическом фотофосфорилировании электрон пигмента идет на восстановление пиридиннуклеотида, а окисленный пигмент получает электрон от внешнего донора через ряд переносчиков (рис. 7.39, б), т.е. поток электронов становится незамкнутым. Перенос электронов от такого донора также может сопровождаться образованием АТФ. Роль внешнего донора могут играть некоторые органические вещества, восстановленные соединения серы, молекулярный водород и вода.

Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование с участием всех доноров электронов, кроме воды, осуществляют фотосистемы I типа (ФС I). Использование воды предполагает ее окисление до молекулярного кислорода и требует участия дополнительной фотосистемы II (ФС II). ФС 1 поглощает квант света (> 680 нм) и передает электрон на низкопо- тенциальный переносчик ферредоксин (Фд), который восстанавливает НАД(Ф)+ до НАДФН. Так как этот электрон потрачен на синтез восстановителя, то другой электрон для восстановления пигмента фотосистемы I поставляет фотосистема II. Антенны ФС II поглощают более коротковолновый свет (< 680 нм) и передают энергию пигменту РЦ И, высокоэнер- гетичный электрон которого, проходя по ЭТЦ II, восстанавливает пигмент РЦ I и обеспечивает образование АТФ. Сам пигмент РЦ II получает необходимый электрон, окисляя воду. При этом в качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется 02. Поток электронов от воды через ФС II и ФС I к пиридиннуклеотиду носит название Z-схемы (рис. 7.40).

Фотофосфорилирование

Рис. 7.39. Фотофосфорилирование:

а циклическое; б нециклическое;

РЦ — реакционный центр; X, 2 — переносчики в ЭТЦ

Z-схема оксигенного фотосинтеза

Рис. 7.40. Z-схема оксигенного фотосинтеза:

РЦ — реакционный центр; X, 2 , Y, 2 — переносчики в ЭТЦ; циклический путь показан пунктирными стрелками

Фотосинтез с выделением кислорода при участии ФС II называют окси- генным. При функционировании только ФС I с использованием отличных от воды доноров электронов происходит аноксигенный фотосинтез, так как в этом случае кислород не образуется.

Часто под фотосинтезом подразумевают не только образование АТФ и восстановителей под действием света, но и их дальнейшее использование для автотрофной ассимиляции С02 и синтеза клеточных компонентов. Тогда процесс делят на две стадии: световая стадия заключается в поглощении света и его преобразовании в энергию химических связей, а тем- новая стадия проходит уже без участия света и приводит к ассимиляции углерода с затратой синтезированных в световой стадии АТФ и восстановителей. В этом случае суммарное уравнение фотосинтеза, сформулированное К. ван Нилем, в общем виде может быть записано таким образом:

где Н2А и А — восстановленная и окисленная формы донора электронов.

Темновые реакции ассимиляции у разных микроорганизмов происходят по-разному.

Микроорганизмы, осуществляющие бактериальный фотосинтез, входят в различные кластеры на филогенетическом древе (рис. 7.41) и не формируют общей компактной группы.

Расположение групп фототрофных микроорганизмов (выделены жирным шрифтом) на филогенетическом древе

Рис. 7.41. Расположение групп фототрофных микроорганизмов (выделены жирным шрифтом) на филогенетическом древе

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >