Происхождение многоклеточных животных

Важнейшими чертами многоклеточное™ являются следующие: 1) тело животного состоит из большого количества клеток; 2) клетки дифференцированы на половые и соматические, а последние различаются также по структуре и функциям; 3) клетки расположены в организме в несколько слоев; 4) клетки интегрированы в целостную систему благодаря существованию жидкостной внутренней среды и нервной системы.

В процессе эволюции первая характеристика многоклеточно- сти достигается наиболее просто: среди простейших уже имеется огромное количество видов колониальных организмов. Остальные черты многоклеточное™ связаны с возникновением многослойно- сти, обеспечивающей как различные условия существования клеткам, расположенным на поверхности и внутри тела, так и появление внутренней среды, объединяющей их воедино. На рис. 13.11 представлены различные варианты объединения клеток в надклеточные комплексы. Ясно, что только интеграция клеток в шаровидную структуру дает им возможность оказаться в разных условиях, дифференцироваться и взаимодействовать друг с другом.

Варианты объединения клеток в надклеточные образования

Рис. 13.11. Варианты объединения клеток в надклеточные образования.

I — нитевидная колония клеток; II — колония в виде однослойного пласта клеток; III—двуслойная колония клеток; IV— сферический многоклеточный организм с клетками разных типов

Родоначальником многоклеточных в настоящее время считают шаровидную колонию жгутиковых, половые клетки которых перемещались в глубь колонии, а соматические первично выполняли как функцию перемещения всей колонии в пространстве, так и пищеварения за счет переваривания фагоцитированных пищевых частиц, захваченных из воды.

Осуществление одной и той же клеткой функций движения и пищеварения малоэффективно. С этим связана последующая специализация клеток в направлении преимущественно пищеварения или обеспечения движения. Результатом является возникновение фагоцитобласта (внутреннего слоя амебовидных клеток, занимающихся пищеварением) и кинобласта (наружного слоя клеток со жгутиками, обеспечивающими движение).

Стойкая дифференцировка соматических клеток по функциям и строению, возникшая первоначально на фоне выделения двух клеточных слоев, явилась ключевым моментом в происхождении многоклеточных. Именно с двуслойностью связано появление жидкой внутренней среды, через которую клетки обмениваются химическими сигналами, а также дальнейшее обособление и специализация части поверхностных клеток в направлении восприятия внешних раздражителей и передача возбуждения на другие клетки, располагающиеся в отдалении от них. Так возникают предпосылки к формированию нервной системы.

Гипотетический предок многоклеточных животных назван фаго- цителлой (рис. 13.12). Он плавал в толще воды за счет биения ресничек кинобласта, а питался, захватывая взвешенные в среде частички пищи и переваривая их клетками фагоцитобласта. На более поздних этапах эволюции происходили многочисленные адаптации потомков фагоцителлы к многообразным условиям существования при оседании их на дно или при перемещении к поверхности, а также при изменении источников питания (захват мелких или крупных, живых или мертвых пищевых частиц).

Этапы происхождения многоклеточное™

Рис. 13.12. Этапы происхождения многоклеточное™.

/, II — сферические колонии жгутиковых; III—V — фагоцителлы разной степени сложности; 1 — кинобласт, 2 — рыхлый фагоцитобласт, 3 — скопление чувствительных клеток на переднем конце тела, 4 — ротовое отверстие, 5 — половые клетки, 6 — эпи- телизованный фагоцитобласт

Большое значение в эволюции потомков фагоцителлы имели также изменения характера движения: пассивное движение или прикрепленный образ жизни обусловливают лучевой тип симметрии, в то время как активное перемещение в определенном направлении предусматривает формирование билатеральной симметрии. В результате возникло огромное многообразие форм многоклеточных животных.

Представления о происхождении многоклеточных, изложенные здесь, являются развитием гипотезы И. И. Мечникова (1877—1880) о том, что многоклеточность возникла на базе шаровидных колоний жгутиковых, часть клеток которых переместилась внутрь для переваривания пищевых частиц, в результате чего оформилась дифферен- цировка на экто- и энтодерму.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >