СТРАТЕГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ЗАЩИТЫ: СУММА ТЕХНОЛОГИЙ И ВЫБОР СТЕРЕОТИПОВ ПОВЕДЕНИЯ

А форменные есть отлички: в мундирах выпушки, погончики, петлички.

А. Грибоедов. Горе от ума

Подобно тому, как у многих видов хищников поведение при поимке добычи сочетается с их анатомо-физиологическими адаптациями, у животных, вынужденных постоянно остерегаться атаки хищника, стратегии защиты основаны на сочетают морфологических особенностей и поведенческой манеры использовать эти особенности. В данном разделе мы рассмотрим несколько примеров индивидуальных стратегий защиты, которые иллюстрируют разные варианты - от сочетания весьма специализированных анатомических и отологических характеристик до сравнительно простых и неспецифических изменений в поведении (рис. 9).

У кого есть иглы - тот их и оттопыривает. Классические работы Н. Тинбергена и его коллег, сделанные в конце 40-х - начале 50-х годов (Мак-Фарленд, 1988) на колюшках, продемонстрировали адаптивное

Главное - увеличить для мшиписа время обработки себя (см. также главу 2, раздел 2.1)

Рис. 9. Главное - увеличить для мшиписа время обработки себя (см. также главу 2, раздел 2.1)

сочетание морфологических средств защиты и соответствующих этим средствам стереотипов поведения.

Исследователи проводили свои эксперименты в аквариумах, предлагая хищникам щукам (Exos lucius) и окуням (Perea fluvialis) поймай, и съесть колюшек двух видов - трехиглую (Gasterosteus aculeatus) и десяти- ииглую (Pygosteus pungitius), а также рыбок, сходных по размеру, но лишенных колючек: гольянов (Phoxinus phoxinus), плотву (Rutilus rutilus), красноперку (Scardinius erythrophthalmus) и карася (Carassius carassius).

Оказалось, что щука и окунь обычно стараются схватить свою жертву за голову, но это им не всегда удается. Рыб, лишенных колючек, они без труда заглатывали как с головы, так и с хвоста, и нс было необходимости ими манипулировать. Атакованные колюшки растопыривали колючки. Некоторым колюшкам, уже схваченным, удавалось вырваться, особенно если хищник пытался манипулирова л, жертвой. В смешанной стайке из колюшек и гольянов, и щука и окунь чаше поедали гольянов. Трехиглые колюшки выживали чаще, чем десятииглые. Хотя число игл у первого вида меньше, зато они длиннее и являются более надежным средством защиты.

В некоторых опытах окуню и щуке предлагали колюшек с обрезанными иглами. Такие рыбки выживали гораздо менее успешно, чем интактные колюшки. Это подкрепляет основной вывод экспериментаторов о том, что иглы действительно представляют собой защиту от хищника. Но как же выживают в природе рыбы, лишенные такой защиты, а также те, у кого иглы более слабые и короткие - например, десятииглые колюшки?

Сравнение характерных особенностей местообитаний и поведения двух видов рыбок помогло исследовательской группе Tmi6q)reHa частично ответить на этот вопрос. Самец трехиглой колюшки строит свое гнездо на субстрате, относительно свободном от водорослей, а его брачная окраска ярко-красная. Самец десятииглой колюшки строит гнездо среди густых водорослей, а его окраска во время сезона размножения черная. Таким образом, недостаток защиты частично компенсируется маскировочной окраской и критическими реакциями.

Недавние экспериментальные исследования выявили более сложную закономерность выбора мест для гнезда у трехиглой колюшки (Candolin, Voigt, 1998). Как бы ни были грозны три иглы этой рыбки, они, конечно, нс обеспечивают абсолютной защиты от хищников. На помощь приходят весьма тонкие различия в поведенческих стереотипах, которые помогают самцам балансировать на rpaini между опасностью быть съеденными хищниками, либо быть отвергнутыми самкой. Дело в том, что в своих сравнительно открытых местообитаниях самцы с брачной окраской хорошо видны нс только самкам, но и хищникам. Можно уменьшить собственную демонстративность, скрывшись за растениями или не так резко извиваясь во время брачного ганца. Но это может привести к конкурентному проигрышу. Гнезда готовых к размножению самцов располагаются чрезвычайно плотно, на расстоянии около 20 см одно от другого. Стоит проявить чуть больше осторожности - и самка, готовая выметать икру, уйдет к другому.

Так колюшки сталкиваются с общей для огромного числа видов проблемой: привлечение внимания полового партнера увеличивает риск нападения хищника.

Для того, чтобы понять, как рыбки находят компромисс между осторожностью и демонстративностью, финские исследователи поставили несколько серий аквариумных экспериментов.

Самцам трехиглой колюшки предоставляли на выбор два варианта мест для гнезда, оборудованных в плоских тарелках: одна тарелка содержала искусственные водные растения и камешки, другая была открытой, лишенной растений. Разные группы самцов содержались в разных условиях: одни чувствовали себя в безопасности, другим был хорошо виден аквариум со щуками. Обе эти группы также подразделялись: всем давали возможность построить гнездо, но одни оставались в одиночестве, другие же оказывались в обществе самцов-конкурентов (экспериментаторы убирали непрозрачную перегородку, которая казалась рыбкам стенкой аквариума). Результаты усилий самцов по строительству гнезд в выбранных ими местах, в сочетании с зшэагообразными движениями привлекающих брачных танцев, предлагалось оценить самкам, помещаемым в аквариум. Их выбор особенно интересовал исследователей. При этом устройство аквариумов не позволяло самкам видеть хищников, они только наблюдали за самцами.

Оказалось, что в отсутствие хищников самцы решительно отдавали предпочтете открытым местам для строительства гнезд и их брачные танцы отличались максимальной интенсивностью д вижений. В виду хищников они, напротив, выбирали тарелки с растениями для постройки гнезда. Интенсивность красной брачной окраски оставалась неизменной у всех самцов, но в присутствие хищника менялся характер ухаживаний за самкой. Самкам, которые, напомню, хищников не видели, предстояло сделать выбор между следующими вариантами: гнездо на открытом месте, но брачный танец самца значительно менее зажигателен, чем должен был бы быть, так как он видит хищника; гнездо скрыто за растениями, брачные движения самца тем не менее скованы; гнездо скрыто, но самец делает все возможное, чтобы его движения были заметны самке. Последний вариант самцы осуществляли только в условиях конкуренции с другими соискателями, и именно он нравился самкам больше всего. Таким образом, риск попасться хищнику оказывает существенное воздействие и на выбор мест для брачных игр и на сам характер риту альных движении.

Рожденные убегать. Следующий пример, основанный на материалах монографии И.М. Фокина (1978), дает возможность восхититься сочетанием удивительных морфологических приспособлений тушканчи- ков с особенностями поведения, как бы извлекающими максимальную пользу из каждой анатомической детали. Прежде всего, эти зверьки не имеют себе равных в способности к бегу на задних конечностях: некоторые тушканчики способны бежать со скоростью до 10 м в секунду, а прыгать на расстояние свыше трех метров. У видов, обитающих на плотных глинистых и щебнистых грунтах нижняя поверхность подушечек пальцев похожа на ребристый протектор шин и препятствует' пробуксовыванию пальцев по грунту' при толчке в начале прыжка. Основания пальцев защищает от резких ударов эластичная конусовидная мозоль. У обитателей песков нижняя поверхность пальцев покрыта щеткой из волосков, позволяющей минимально нарушать структуру грунта и равномерно распределять нагрузку на песок во время прыжка. Используя такой песчаный протектор, тушканчик с легкостью взлетает на склон песчаного бархана, тогда как преследующая его лисица-караганка увязает в рыхлом песке. Высокая скорость бега сочетается у тушканчиков с у;щвительной маневренностью. Способность зверьков резко изменять направление движения - важное условие «пассивной» защиты.

У многих потенциальных врагов тушканчиков абсолютная скорость бега может быть и выше, но ни один четвероногий хищник не в силах мптовенно изменить направление движения. Молниеносная серия прыжков зигзагом настолько обескураживает хищника, что, потеряв тушканчика из поля зрения, он прекращает преследование. Как и у большинства обитателей открытых пространств, вынужденных удаляться от убежищ в поисках корма, у тушканчиков хорошо развит зрение и слух. Поле зрения больших выпуклых глаз охватывает почти 360 градусов в горизонтальной и столько же в вертикальной плоскости. Ушные раковины у некоторых видов очень длинные и подвижные, у других же сильно увеличенный объем полости среднего уха образует огромный костный резонатор. Использование подобной «суммы технологий» создает эффективную систему защиты, во многом специфичную именно для этой группы животных.

Любому агрессору ответим адекватно. В тех случаях, когда животные подвергаются нападению со стороны разных хищников, каждый из которых имеет свою манеру душегубства, поведенческие стратегии защиты оказываются более адаптивными и гибкими, чем наращивание морфологической брони в виде панцирей и иголок. Это имеет значение прежде всего для /С-стратегов, с их длительным онтогенезом и сложными формами поведения. Нередко число поведенческих моделей, характерное для вида, умножается тем, что он играет в экосистеме роль как жертвы, так и хищника. Классическим исследованием в этом плане является работа Круука (Kruuk, 1964), который изучал хищническое и защитное поведение обыкновенной чайки Larus ridibundus.

Эти чайки гнездятся на земле большими колониями, где они могуг подвергаться нападению различных хищников. Некоторые из них, такие как другие чайки, вороны и ежи, поедают только яйца и птенцов. Другие, в том числе соколы, хорьки, лисы и человек, опасны как для взрослых, так и для их потомства. Сапсан же нападает только на взрослых птиц. Круук установил, что реакции чаек зависят от вида хищника. Они могут улететь от сапсана, но при появлении остальных хищников - начинают на них воздушные атаки. Если другие чайки, ежи или вороны подходят близко к гнезду, хозяева сами активно нападают на этих нежелательных гостей. Эти различия в реакциях на хищников оказываются в высшей степени адаптивными. Если чайка покидает гнездо, она оставляет яйца или птенцов только под загщггой окраски. Это не имеет значения, когда нападет'сапсан, который опасен только взрослым птицам. Когда приближаются ежи или хорьки, которые опасны только для яиц и птенцов, взрослые остаются в гнезде и защищаютпотомство, сами при этом ничем не рискуя. При вс грече с лисицей или человеком чайки сталкива- ю гея с такой проблемой: бросгпъ гнездо - значит подвергнуть опасное ги потомство, а защищать гнездо - самим подверг а гъся опасности. В си гуа- ции такого типа требуется тонкое равновесие между издержками и выгодами, и чайки находят компромггсс в каждом конкретном случае.

Смертельная шра в «замрн-отомрн». Как уже отмечалось во введении к данному разделу, в поведенческом реперту аре потеггциальных жертв присутствуют общие для самых разггьгх видов, нсспсцифическис реакции, связатшьгс с ожиданием нападения. Так, известно, что такая форма активности как «осмотр местности в положении с подггятой вверх головой (скаггированис)» загшмает до 60% времени как у пасущихся копьгтггых, так и у птиц (Сагасо et al., 1980; Underwood, 1982).

Вот как описывали поведение сибирской косули при скрадывашги ее волком В.Е. Соколов и А.А.Даншгкин (1977):

«Кормившийся на лугу взрослый самец косули услышал шорох или обнаружил темное пятно на снегу в 60 м от себя - кравшегося к нему из-под ветра волка. Последовала ориентировочная реакция животного, в ответ на которую волк прекратил движение. Через 8 минут косуля, не обнаружив опасности, снова начала кормиться. В ответ на новое движение волка последовали настороженная поза и пять прыжков в сторону от источника беспокойства, после чего животное снова приняло настороженную позу. Волк замер на месте, а самец косули по касательной обошел неподвижно лежащего волка с подветренной стороны и, уловив его запах, тотчас же убежал прочь».

По наблюдениям тех же авторов, сибирские косули на открытой местности чуют человека за 200-400 м, в лесу при ветреной погоде - за 100— 200 м, но при встречном ветре к ним можно подойти почти вплотную. Обоняния для контроля над ситуацией недостаточно, и это, конечно, осложняет жизнь животного. У взрослых косуль на контролирование местности у ходит столько же времени сколько собственно на пастьбу: животные настораживаются, а для того, чтобы рассмотреть предметы, скрытые за кустами, встают на задние ноги.

В последние годы появились эмпирические исследования, в которых выявлен прямой путь от характера поведения к его результату, то есть показана прямая зависимость между количеством тревожных реакций потенциальных жертй и вероятностью быть реально съеденными. Например, гепарды успешно нападают именно на тех газелей Томсона, которые меньше времени, чем их сородичи, посвящали осмотру местности (FitzGibbon, 1989).

Переходя с места на место, например, в поисках нового пищевого пятна, животные могугиспытывать затруднения в попытках оценить степень опасности, так как при движении, особенно быстром, обзор местности ухудшается. Многие животные совершают «обзорные прыжки», замедляют движения или просго часто останавливаются и оценивают меняющуюся ситу ацию. Все эти формы поведения неспецифичны и характерны как для тех, на кого охотятся, так и для самих охотников, хотя у хищников они занимают гораздо меньшую долю в бюджетах активного времени. Рассмотрим немного подробнее такую форму активности, как «паузы» или «замирание».

Исследуя в сравнительном аспекте индивидуальное поведение муравьев и составляя этограммы для разных видов, я столкнулась в свое время с формой локомоторной активности, которую назвала «прерывистым бегом». Речь шла о том, что когда муравьи находятся на поверхности почвы (а не на деревьях или траве), то они значительную часть своего активного времени посвящают быстрому бегу, осуществляя поиск пищи или возвращаясь в свое гнездо. Такая скоростная перестановка шести ног ничего особенно интересного наблюдателю нс сулит. Однако время от времени муравей переключаются на «прерывистый бег», чередуя быстрые движения с краткими остановками, как бы замирая на две-три секунды и припадая к земле. Эта форма активности занимала около 5% активного времени, тогда как «просто бег» 50-80%. Примечательно, что «прерывистый бег» как форма активности характерен только для видов - субдоминантов (в частности, прыткого степного муравья Formica cunicularia, прыткого степного бегунка Calaglyphis aenesceus), занимающих в многовидовом сообществе муравьев подчиненную роль по отношению к более крупным и агрессивным доминирующим видам (напри- мер, луговому муравью Formicapratensis). Доминирующие виды муравьев, как выяснилось, играют роль нс только конкурентов, но и хищников по отношению к субдоминантам, и я прс;шоложила, что «прерывистый бег» является формой скрытого поведения в виду опасности (Резникова, 1975, 1983).

Используемый дтя муравьев термин «прерывистый бег» оказался четверть века назад будущей калькой с будущего английского термина «прерывистое движение» (intermittent locomotion). Исследователи позвоночных животных выяснили, что подобные паузы и «замирание» являются широко распространенной формой поведения, помогающей как хищнику выследить добычу, так и жертве следить за aipeccopoM. Во время кратких остановок животные могут не только обнаружить визуальные изменения в окружающем ландшафте, но и прислушаться к звукам, исходящим от других, при этом сами замирая и не производя шума (Lima, Dill, 1990).

Одна из послс;щих экспериментальных работ в русле поведенческой экологии, посвященная специально исследованию роли «прерывистого движения» в поведении потенциальных жертв, была выполнена канадскими исследователями на серых белках Sciurus carolinensis и восточных бурундуках Tamias striatus (McAdam, Kramer, 1998). Оба вида обитают в лесных ландшафтах и с большой осторожностью ведут себя, выходя на открытые, лишенные деревьев места. Скрываясь от хищника, белка быстро карабкается на ближайшее дерево, а бурундук поступает так лишь изредка, скрываясь под корягами, в корнях или земляных норах. В любом случае, им приходятся убегать с открытого места под полог леса.

В экспериментах зверькам каждого вида предлагалось по 10 подкормочных площадок (с орехами для белок и семечками для бурундуков) в лесных местообитаниях и на полянах. После того, как животные осваивали кормушки, они совершали регулярные рейды, забирая с площадки пищевые единицы и транспортируя их в свои кладовые. Таким образом, во время своих рейдов зверьки если и останавливались, то их целью не являлся поиск пищи, поскольку они целенаправленно бежали к кормушкам. У обоих видов паузы во время бега составляли в среднем по полсекунды, а само путешествие к кормушке - около 15 сек. На открытых, опасных для зверьков местах остановки занимали до 40% времени по пути к кормушке, и в 5-6 раз метане - на обратном пути, к кладовым, куда животные торопились доставить добытую пищу. В гех случаях, когда по;цсормочные площадки располагались под пологом леса, паузы занимали менее 20% по пути к кормушке и около 10% на обратном пути.

Исследователи пришли к предположению о значительных различиях в в тревожном поведении у животных во время движения, в частности, на пути к известной цели, по сравнению с тревожными реакциями во время кормления или чисткой тела. Отметим, что подобные неспецифические, и в то же время достаточно красноречивые формы поведения, дают хороший материал для сравнительньix исследований, поскольку встречаются у представителей нс только разных видов, но даже и разных классов животных. Похоже, что «прерывистые локомоции» относятся к одной из универсальных форм тревожного поведения при движении, но этот вопрос еще недостаточно исследован.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >