Морфофункциональная характеристика прокариот Клеточная оболочка

В конце XIX в. при разработке методов окраски микробов датский ученый X. Грам обратил внимание, что при обработке спиртом бактерий, предварительно окрашенных кристаллическим фиолетовым красителем и фиксированных йодом, в одних случаях окрашенный комплекс остается прочно связанным с клеточной оболочкой, в других — вымывается. С тех пор на основании данной особенности окраски все прокариоты принято подразделять на две большие группы: грамположительные и грамотридательные. Дальнейшие исследования с использованием электронной микроскопии и других современных методов показали, что представители этих групп микроорганизмов имеют существенные морфофункциональные различия. Так, у грамположительиых бактерий клеточная оболочка характеризуется более простым строением: над плазматической мембраной располагается (плотно прилегая к ней) клеточная стенка из особого полимерного комплекса — пептидогликана. Последний представляет собой гетерополисахарид, состоящий из регулярно чередующихся двух различных моносахаридов, к одному из которых присоединен короткий пептид из 4—5 аминокислот. Особенностью химического состава клеточной стенки грамположигель- иых бактерий является наличие тейхоевых кислот и полисахаридов. Клеточная стенка имеет вид гомогенного электронноплотного слоя, толщина которого колеблется от 20 до 80 нм. У грамотрида- тельных бактерий клеточная оболочка имеет многослойную структуру. Над плазмалеммой находится клеточная стенка из пептидо- гликана, с обеих сторон окруженная периплазматическим пространством. Последнее является депо (запасником) для гидролитических ферментов, а также содержит транспортные белки, осуществляющие перенос веществ между компартментами клеточной оболочки. Наружным элементом клеточной оболочки является структура, по строению сходная с биологической мембраной (бислой фосфолипидов с «вмонтированными» в него белковыми молекулами, рис. 7.2). Характерной особенностью ее липидного состава является высокое содержание отрицательно заряженных фосфолипидов (фосфатидилглицеролов и др.), что обусловливает отрицательный заряд поверхности бактерий. Наряду с фосфолипидами и белками в состав наружной мембраны входят липопротеиды и липополисахариды. Из белков наибольшее значение имеют рецепторные и транспортные (в том числе порины — белки, пронизывающие мембрану насквозь и формирующие гидрофильные каналы).

Примечание. Существуют бактерии, не имеющие клеточной стенки, они называются L-формами. К ним относятся микоплазмы, некоторые бактерии-сапрофиты и внутриклеточные паразиты растений, животных и человека. Предполагают, что они произошли от обычных бактериальных форм в результате мутации, нарушившей синтез компонентов клеточной стенки.

У некоторых бактерий поверх клеточной оболочки имеются дополнительные образования слизистой природы. В зависимости от особенностей химического состава и строения различают слизистые капсулы, слои, чехлы. Считается, что слизистые структуры защищают клетку от механических повреждений, высыхания, создают дополнительный осмотический барьер, поддерживающий водно-солевой обмен клетки, препятствуют проникновению бактериофагов, а также необходимы для установления физических контактов между микробами при формировании колоний и их прикрепления к твердому субстрату.

Клеточная оболочка грамположительных (а) и грамотрицательных (б) бактерий

Рис. 7.2. Клеточная оболочка грамположительных (а) и грамотрицательных (б) бактерий:

1 — илазмалемма; 2 — клеточная стенка; 3 — периплазматичсскос пространство; 4 — наружная мембрана; 5 — цитоплазма, в центре которой располагается нуклеоид

Клеточная оболочка играет важную роль в жизнедеятельности бактерий и выполняет следующие функции.

  • • Защитную: осуществляет физическую (механическую) и химическую защиту, нейтрализуя или/и существенно ограничивая поступление в клетку токсических веществ (ядов, ферментов, антибиотиков и др.).
  • • Обменную (транспортную). Частным аспектом данной функции, который следует отметить особо, является обеспечение солевого гомеостаза цитоплазмы бактериальной клетки.
  • • Биоэнергетическую. У бактерий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фотосинтеза, данная функция реализуется на уровне плазматической мембраны благодаря функционированию встроенных в ее структуру белков-переносчи- ков цепи электронного транспорта. В результате генерируется водородный электрохимический потенциал, энергия которого преобразуется в химическую энергию АТФ с помощью специального ферментного комплекса, также локализованного в плазмалемме.
  • • Структурную: поддержание формы клетки.
  • • Рецепторную: восприятие и реагирование на действие химических и биологических агентов внешней среды (сигнальных молекул — феромонов, питательных субстратов, бактерицинов, фагов и др.).
  • • Контактную: поверхностные структуры клеточной оболочки принимают непосредственное участие в формировании физических контактов бактерий между собой (при образовании колоний, агрегатов, биопленок, биоматов), а также между бактериями и различными биоструктурами макроорганизма (при развитии инфекционного процесса или установления симбиотических отношений).
  • • Некоторые специальные функции. Так, в составе клеточной оболочки бактерий находятся различные антигены — агенты, запускающие неспецифические и специфические (иммунитет) защитные механизмы макроорганизма при проникновении микроорганизмов. Также в клеточной оболочке некоторых патогенных бактерий (грамотрицательных) содержатся особые биологически активные вещества — липополисахариды, освобождение которых (и попадание во внутреннюю среду организма-хозяина) вызывает сильную интоксикацию, угнетает иммунитет и таким образом способствует генерализации инфекционного процесса.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >