Уровни структурной организации в мире прокариот

Бактерии, как и все одноклеточные организмы, характеризуются двойственной природой: являясь одноклеточными по уровню своей структурной организации, они обладают всем комплексом жизненных функций цельного организма (клеточно-организмен- ный дуализм). Однако этот тезис не следует понимать буквально. Он означает лишь принципиальную возможность к самостоятельному и независимому существованию бактерий. В действительности, как показывают наблюдения за природными популяциями микроорганизмов и результаты многочисленных лабораторных экспериментов, единичные бактерии, как в виде взвеси в жидкости, так и будучи рассеяны по твердой поверхности, нежизнеспособны. Поэтому в реальных условиях (естественных или искусственных) бактерии встречаются в виде ассоциаций. Выраженная тенденция к формированию клеточных агрегатов прослеживается как у подвижных, так и у неподвижных форм (у последних посредством ряда последовательных делений). Микробные ассоциации могут быть временными или постоянными, различаться по размерам, форме, плотности, видовому составу, внутреннему строению и другим характеристикам. Некоторые из них представляют устойчивые целостные системы с достаточно высоким уровнем интегрированности — микробиоценозы (системообразующие факторы микробных сообществ — см. подробнее т. 2, ч. 1, с. 204). Напомним, что важную роль в их интеграции играют различные физические контакты, тесные метаболические взаимосвязи, обмен химическими сигналами и генетическими элементами. Единой классификации бактериальных ассоциаций не существует. На эмпирическом уровне различают колонии, биопленки (ассоциации микробов, прикрепленные к поверхности) (рис. 7.8), консорциумы (агрегаты, объединяющие несколько видов метаболически взаимосвязанных микроорганизмов), биоматы (консорциумы, включающие несколько десятков видов бактерий), многоклеточные структуры и некоторые другие.

В ряде случаев временное объединение множества бактерий связано с реализацией определенных функций. В частности, у мик- собактерий созревание цист возможно только при условии форми-

Некоторые виды бактериальных ассоциаций

Рис. 7.8. Некоторые виды бактериальных ассоциаций:

а — колонии; б — биопленка

рования особого образования — плодового тела, представляющего собой слизистую массу, в которую погружено множество бактерий, часть из которых превратится в цисты.

Из перечисленных выше вариантов микробных ассоциаций особый интерес представляют многоклеточные структуры. В простых формах многоклеточность встречается в разных группах бактерий, однако в наиболее продвинутом виде она представлена у цианобактерий и актиномицетов. Очевидно, что становление многоклеточного уровня организации у данных групп прокариот происходило постепенно. Основные закономерности этого процесса можно проследить, выстроив сравнительно-анатомический ряд из соответствующих видов современных цианобактерий. Так, у одноклеточных цианобактерий рода Gloeobacter клетки после деления остаются объединенными с помощью окружающих их чехлов. Внутри слизистого материала чехла могут формироваться довольно крупные клеточные агрегаты. Однако непосредственные контакты между бактериями не образуются. Вопрос о межклеточном обмене сигнальными молекулами и метаболитами как факторе интеграции системы остается открытым. Показано, что удаление слизистого чехла, приводящее к разобщению клеток, не оказывает заметного влияния на их жизнеспособность. У нитчатых цианобактерий благодаря достаточно прочным межклеточным контактам формируется устойчивая многоклеточная структура — трихом. Вместе с тем у цианобактерий рода Pseudoanabaena эти контакты имеют довольно простое строение (глубокие перетяжки). У представителей эво- люционно более продвинутого рода Oscillatoria в процессе деления не образуются перетяжки, а формируются поперечные перегородки с высокой концентрацией плотных контактов. Кроме того, клетки в трихоме часто окружены общим чехлом, что, несомненно, способствует поддержанию его формы и определенной пространственной ориентации составляющих его элементов (рис. 7.9).

Важным прогрессивным приобретением эволюционно зрелых нитчатых цианобактерий явились микроплазмодесмы — микроско-

Участок трихома многоклеточной нитчатой цианобактерии (стрелки указывают на мембраны фотосинтетической системы)

Рис. 7.9. Участок трихома многоклеточной нитчатой цианобактерии (стрелки указывают на мембраны фотосинтетической системы)

пические сквозные каналы, пронизывающие межклеточные перегородки. Диаметр их составляет 20 нм, среднее число на одну межклеточную перегородку — 100—250. Благодаря этим каналам (которые фактически превращают трихом в синцитий) осуществляется масштабный обмен информационными молекулами и метаболитами между клетками, а также перенос энергии в форме электрической составляющей трансмембранного потенциала. Дальнейшая эволюция многоклеточных цианобактерий проходила (и продолжается в настоящее время) но пути морфофункциональной дифференциров- ки клеток на фоне совершенствования межклеточных контактов. Наглядными примерами могут служить акинеты - дифференцированные клетки, позволяющие организму пережить неблагоприятные условия, и гетероцисты — специализированные клетки, осуществляющие фиксацию молекулярного азота и передачу легкоусвояемых азотсодержащих соединений вегетативным клеткам. Вышеизложенные факты позволяют рассматривать нитчатые цианобактерии как шаг на пути формирования многоклеточных организмов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >