Цианобактерии.

Ввиду наличия уникальных черт морфофунк- циональной организации, широкого распространения в биосфере и большого экологического значения данный отдел (тип) бактерий (рис. 7.12) рассматривается отдельно.

Для цианобактерий характерны следующие особенности.

Клеточная оболочка но строению и по отношению к красителям сходна с таковой у грамотрицательных бактерий.

Цианобактерии — единственные из прокариот, обладающие способностью к оксигенному фотосинтезу, т.е. синтезу органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. Источником углерода является С02, источником водорода — вода, при этом освобождается молекулярный кислород. Фотосин- тетический аппарат представлен уплощенными мембранными структурами — тилакоидами с находящимися на их поверхности мелкими глобулярными образованиями — фикобилисомами. Последние содержат зеленые (в том числе хлорофилл d, позволяющий поглощать световые кванты в ближней инфракрасной части спектра), синие и красные (у некоторых) пигменты, благодаря которым они улавливают свет и передают их на реакционные центры системы фотосинтеза. В цитоплазме цианобактерий также имеются особые кристаллоподобные включения — карбоксисомы, являющиеся депо одного из ключевых ферментов темповой фазы фотосинтеза.

Цианобактерии. Изображения, полученные с помощью светооптического (а) и электронного (б) микроскопов

Рис. 7.12. Цианобактерии. Изображения, полученные с помощью светооптического (а) и электронного (б) микроскопов

В цитоплазме цианобактерий имеются трофические включения, представленные гранулами особого полимера — цианофици- на; это своего рода депо азота, используемое в условиях азотного голодания.

У форм, живущих в планктоне, в цитоплазме имеются газовые вакуоли (аэросомы), придающие клеткам лучшую плавучесть.

Многие цианобактерии (в первую очередь многоклеточные нитчатые цианобактерии) наряду с фотосинтезом осуществляют фиксацию азота — восстановление молекулярного азота до аммиака и синтез на его основе азотсодержащих органических соединений. Сочетание этих процессов (напомним, что ключевой фермент фиксации азота — нитрогеназа — может функционировать только в бескислородной среде) достигается различными путями: разделение их во времени (фотосинтез — днем, азотфиксация — ночью) или посредством разделения функций между клетками (одни клетки осуществляют фотосинтез, другие — гетероцисты, покрытые плотной оболочкой, непроницаемой для кислорода, — фиксацию азота).

Цианобактерии обладают широким спектром адаптационных механизмов, таких как образование пигмента, защищающего их от ультрафиолетового излучения, синтез сидерофоров — особых веществ, связывающих ионы железа и преобразующих их в доступную для использования форму, синтез сурфактантов — поверхностноактивных веществ, в присутствии которых взвешенные частицы слипаются и оседают на дно водоемов, делая воду прозрачной (благодаря этому бактерии получают необходимое количество света), синтез антибиотиков, подавляющих развитие других цианобактерий, водорослей, грибов и др.

Это единственные из прокариот, способные формировать многоклеточные структуры с достаточно высоким уровнем интеграции (см. рис. 7.11). Многоклеточные цианобактерии характеризуются разнообразной формой (нитчатые, ветвящиеся и др.), некоторые из них могут достигать макроскопических размеров. Подобные образования проявляют некоторые свойства, присущие целостным организмам: дифференцировка частей тела, координированное передвижение в пространстве и др.

Цианобактерии часто вступают в симбиотические отношения с грибами, мхами, папоротниками, губками, асцидиями. Некоторые виды цианобактерий обитают внутри водорослей и жгутиконосцев. Высказывается предположение, что хлоропласты растительных клеток возникли из симбионтов — цианобактерий.

Полагают, что именно благодаря фотосинтетической деятельности цианобактерий сформировалась кислородная атмосфера Земли. Их остатки обнаружены в наиболее древних геологических формациях с возрастом около 3500 млн лет.

В современной биосфере цианобактерии распространены практически повсеместно (в том числе в таких местах, где нет других форм жизни, например щелочных озерах и горячих источниках) и, будучи компонентом наземных и водных биоценозов, существенно увеличивают их продуктивность.

Практическое применение бактерий. Различные типы бактерий имеют множество применений в разных областях.

Молочнокислые бактерии осуществляют брожение молока.

Пропионовокислые бактерии используются в сыроварении.

Некоторые виды цианобактерий используются как пищевой продукт в Мексике, Китае, Индии, на Филиппинах. Необходимо отметить, что по содержанию белка (70% от сухого веса) они не имеют себе равных среди фотосинтезирующих организмов.

Болезнетворные бактерии вызывают многие инфекционные заболевания, например холеру, сифилис, чуму, тиф, сибирскую язву.

Некоторые виды почвенных бактерий (Bacillus brevis и др.) используются для получения антибиотиков.

В сельском хозяйстве молочнокислые бактерии используют для силосования зеленых кормов. Для повышения плодородия почв в них вводят определенные виды азотфиксирующих бактерий.

Некоторые виды хемосинтезирующих бактерий используются в металлургии для извлечения металлов (железа, меди) из природных руд и продуктов их переработки (шлаков и др.).

Закачивание взвеси определенных видов бактерий (вместе с питательным субстратом для их активного размножения) в природный пласт, содержащий нефть, позволяет повысить ее добычу.

Различные виды бактерий широко применяются для переработки отходов промышленных предприятий и бытовых отходов.

Экзотические формы бактерий. Перечислим некоторые особенные формы бактерий.

Самые крупные представители бактерий (80—600 мкм) — Epulopiscium fishelsoni (отдел Фирмикутес) — являются симбионтами рыб-хирургов.

Бактерии, имеющие линейную ДНК, — Borellia burgdorferi (отдел Спирохеты), Streptomyces lividans (отдел Актинобактерии).

Бактерии, имеющие две кольцевидные «хромосомы» (диплоидный геном), — Rhodobacter sphaeroides (отдел Протеобактерии).

Планктомицеты (отдел Планктомицеты) — особая группа водных микроорганизмов, характеризующаяся рядом уникальных свойств. Клеточная стенка не содержит протеогликана. Внутренний объем клетки подразделен на «отсеки» с помощью мембран. Нуклеоид окружен двойной мембранной оболочкой. Часть генома (одного из самых больших в мире бактерий — до 9 млн пар оснований) обнаруживает гомологию не с генами других групп бактерий, а с генами эукариот и архей. Некоторые планктомицеты способны осуществлять анаэробное окисление аммония.

Грамотрицательные бактерии рода Bdellovibrio (отдел Протео- бактерии) паразитируют на других грамотрицательных бактериях (в том числе патогенных), вызывая их гибель. При этом их развитие и размножение происходят не в цитоплазме бактерии-хозяина, а в периплазматическом пространстве ее клеточной оболочки. В итоге пораженная клетка лизируется и многочисленное потомство бактерии-паразита выходит во внешнюю среду. Данный феномен получил название бактериального хищничества.

Бактерии Deinococcus mdiodurans (отдел Дейнококкус-Термус) выдерживают облучение ионизирующим излучением в дозе 10 000 грэй на бактерию (для сравнения — смертельная доза для человека составляет 40—50 грэй). (Напомним, что грэй — единица измерения поглощенной дозы ионизирующего излучения — равна одному джоулю энергии на один килограмм массы.) Высокую радиорезистентность данных микроорганизмов связывают с повышенным содержанием в их цитоплазме ионов Мп, способных эффективно нейтрализовать свободнорадикальные частицы, образующиеся в большом количестве при облучении и оказывающие разрушительное действие на биополимеры, в частности ДНК и белки.

Пурпурные альфа-протеобактерии Rhodospirillum rub гит (отдел Протеобактерии) — уникальная группа микроорганизмов, способных в зависимости от среды обитания осуществлять фотосинтез, фиксировать молекулярный азот, обратимо переходить на гетеротрофный или хемоавтотрофный типы питания, сохранять жизнеспособность в анаэробных условиях.

Описаны гетеротрофные бактерии, способные расти, используя в качестве источника углерода и химической энергии только определенное органическое соединение. Например, Bacillus fastidiosus (отдел Фирмикутес ) может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Пластический метаболизм этих бактерий организован таким образом, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.

Chrysiogenes arsenatis — облигатно анаэробный хемолитоавто- трофный микроорганизм рода Chrysiogenes (отдел Хризиогенетес), единственная бактерия, способная использовать соли мышьяка (арсснаты) как конечный акцептор электронов в ходе так называемого «арсенатного дыхания». В качестве донора электронов использует уксусную, пировиноградную, D- и L-молочную и другие органические кислоты. Впервые была выделена из загрязненных соединениями мышьяка областей золотоносных шахт в Балларат (Австралия).

Бактерии Cupriavidus metallidurans и Delftia acidovorans (отдел Протеобактерии), обнаруженные в тонкой биопленке, покрывающей зерна золота в породе, способны восстанавливать токсичные для них ионы золота (Аи3+) в химически инертную — металлическую — форму. При этом первые осуществляют данный процесс внутри клетки, накапливая нерастворимое золото в виде цитоплазматических гранул, в то время как вторые — вне клетки. Для этого бактерии синтезируют особый пептид — дельфтибактин (специфически реагирующий с ионами золота) и выделяют его во внешнюю среду.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >