Систематический обзор архей

Клеточная организация. Археи (рис. 7.13) — древняя группа микроорганизмов с прокариотическим типом организации клеток, характерной чертой которых является способность существовать в широком диапазоне условий внешней среды. От бактерий их отличает ряд морфологических и физиолого-биохимических особенностей.

Варианты форм клеток в целом сходны с таковыми у бактерий (кокки, бациллы, вибрионы и др.). Уникальными являются виды с кубической формой тела и в виде плоских квадратов.

Среди архей отсутствуют сложные многоклеточные формы.

Строение и гинкториальные свойства (способность взаимодействовать с красителями) клеточной оболочки у представителей различных групп архей заметно различаются. Выделяют два основных типа клеточной оболочки.

1. Клеточная оболочка но морфологии и но способности взаимодействовать с красителями сходна с таковой у грамноложительных бактерий. Ее существенные особенности касаются химического состава клеточной стенки и плазматической мембраны. Так, основа клеточной стенки представлена особым пептидогликаном — псев- домуреином, элементы которого (моносахариды и аминокислоты), а также порядок их чередования отличаются от характерного для бактерий муреина. Весьма специфичен липидный состав плазма- леммы: отсутствуют типичные для бактерий эфиры глицерина

Археи. Изображения, полученные с помощью сканирующего (а) и трансмиссионного (б) электронных микроскопов

Рис. 7.13. Археи. Изображения, полученные с помощью сканирующего (а) и трансмиссионного (б) электронных микроскопов

и жирных кислот, но в значительных количествах присутствуют эфиры, образованные путем конденсации глицерина с терпеноид- ными спиртами (в частности, фитанолом), и нейтральные липиды.

2. Клеточная оболочка представляет собой пласт из регулярно организованных белковых субъединиц. Важно отметить, что все виды архей, имеющие белковую оболочку, проявляют грамотрица- тельную окраску.

Жгутики отличаются иным белковым составом (включают несколько разновидностей флагеллина), меньшей толщиной и прикрепляются к особому подмембранному образованию — дискообразной пластинчатой структуре (а не к базальному тельцу как у бактерий). Наряду со жгутиками многие виды архей имеют пили.

Геном архей имеет черты сходства с геномом эукариот. В частности, в нем встречаются многократно повторяющиеся нуклеотидные последовательности. Кроме того, структурные гены, кодирующие белки, тРНК и рРНК, характеризуются интрон-экзонной организацией. Соответственно, процесс посттранскринционной модификации пре-иРНК включает в себя процессинг и сплайсинг. У некоторых видов имеются ассоциированные с ДНК основные белки, сходные с гистонами.

Классификация архей. В зависимости от типа пластического и энергетического метаболизма и особенностей среды обитания ар- хеи принято подразделять на пять групп.

  • 1 . Экстремальные галофилы. Обитают только в средах с высоким содержанием солей (20—26%, 3,5—4,5 М NaCl): соляных озерах, искусственных водоемах для выпаривания соли и др. Поскольку такого рода водные бассейны расположены в зонах с повышенной инсоляцией, в процессе эволюции у данной группы бактерий сформировалась адаптация — повышенное содержание каротиноидных пигментов в плазматической мембране. Именно последние придают колониям розово-красные цвета. Уникальной особенностью экстремальных галофитов является способность осуществлять фотосинтез бесхлорофилльного типа. При недостатке кислорода в среде иод действием света в теле бактерий инициируется синтез особого пигмента — бактериородопсина, который концентрируется в составе плазмалеммы в виде обособленных зон (бляшек пурпурного цвета). Примечательно сходство химической структуры бактериородопсина и зрительного пигмента позвоночных — родопсина: хромофорной группой обоих пигментов является ретиналь, различия касаются только пептидного компонента молекулы. В этих участках плазмалеммы происходит трансформация световой энергии в водородный электрохимический потенциал, а затем — в энергию химических связей ЛТФ, которая расходуется на поддержание жизнедеятельности микроорганизма. Необходимо отметить, что данный механизм извлечения и аккумулирования энергии является резервным и «запускается» только при дефиците кислорода в среде. В аэробных условиях основным способом получения энергии служит дыхание. Вместе с тем в лабораторных экспериментах было продемонстрировано, что при отсутствии кислорода, достаточном освещении и наличии в среде ретиналя в условиях искусственной блокады анаэробных механизмов извлечения энергии бактерии-галофилы сохраняли жизнеспособность, размножались. Результаты этих опытов показывают, что в чрезвычайных ситуациях эти бактерии могут поддерживать жизнедеятельность только за счет световой энергии.
  • 2. Метанобразующие археи (метстогены). Строгие анаэробы. Основные области распространения — анаэробные зоны пресных и морских водоемов, богатые органическим материалом, иловые отложения рек, болота, заболоченные почвы и др. Кроме того, являются обязательным компонентом симбионтной микробиоты желудочно-кишечного тракта человека и животных (в частности, рубца жвачных животных).

В качестве источника углерода и энергии используют газовую смесь Н2 и С02 (реже — оксид углерода, метанол, простые органические соединения, главным образом аминокислоты). Ключевой процесс пластического и энергетического метаболизма представлен уравнением

из которого следует, что диоксид углерода является не только единственным источником углерода, по и конечным акцептором электронов при окислении молекулярного водорода. При этом приблизительно 90% диоксида углерода восстанавливается до метана (что сопровождается синтезом АТФ) и только около 10% вовлекается в пластический метаболизм. Следует иметь в виду, что данный процесс включает в себя несколько стадий, осуществляется с помощью сложного мультиферментного комплекса при участии определенных органических и неорганических факторов и нуждается в АТФ.

  • 3. Археи, восстанавливающие сульфаты. Малочисленная группа строго анаэробных бактерий, обладающих способностью восстанавливать сульфат до сероводорода в процессе диссимиляционной сульфатредукции. В качестве доноров электронов могут использовать Н2, глюкозу, молочную кислоту. Являются экстремальными термофилами (верхняя граница роста — около 90°С). Способны в небольших количествах продуцировать метан. Это обстоятельство, а также результаты генетического исследования позволили определить данную группу микроорганизмов как форму, занимающую промежуточную позицию между метанобразующими бактериями и экстремальными термофилами, метаболизирующими молекулярную серу.
  • 4. Экстремальные термофилы, метаболизирующие молекулярную серу. Неоднородная по морфологическим, биохимическим, физиологическим и экологическим признакам группа бактерий, объединенных по двум ключевым признакам: являются экстремальными термофилами (температурный оптимум 80—105°С), тесная связь биоэнергетики с метаболизмом молекулярной серы и серосодержащих неорганических веществ (сероводород, сульфиды металлов и др.).
  • 5. Термофилы — гидрогеногенные карбоксидотрофы. Обнаруженная в глубоководных гидротермах эволюционно древняя группа анаэробных архебактерий, в биоэнергетике которых в качестве субстратов используются одноуглеродные соединения (оксид углерода, формиат и др.). В процессе окисления этих субстратов образуется водород и вода, а освобождающаяся энергия используется в реакциях пластического обмена. Существенно, что условия среды их естественного обитания (высокая температура, отсутствие кислорода) благоприятствуют образованию восстановленных органических веществ (в том числе формиата) в результате реакций минералов с водой. Наиболее вероятными источниками СО в гидротермах считаются вулканические газы, а также процесс термического разложения органического вещества. Кроме того, данное вещество образуется как промежуточный продукт метаболизма некоторых микроорганизмов. Необходимо особо отметить, что термофильные гидрогеногенные карбоксидотрофные археи являются компонентом микробных сообществ гидротермальных мест обитаний, которые рассматриваются исследователями как аналоги древнейших биоценозов.
  • 6. Термофильные железовосстанавливающие археи. Широко распространенная в термальных местообитаниях группа архебактерий, способная диссимиляционно восстанавливать трехвалентное железо (с образованием магнетита) за счет окисления как неорганических (Н, СО), так и органических (ацетат и др.) субстратов. Характерной особенностью данных микроорганизмов является наличие специальных механизмов переноса электронов из клетки во внешнюю среду, поскольку оксид железа, в отличие от большинства акцепторов электронов, нерастворим в нейтральных средах. У исследованных представителей данной группы архей морфологической основой этих механизмов являются особые поверхностные выросты, сходные с пилями (с помощью которых они взаимодействуют с нерастворимыми соединениями железа), биохимической — мембраносвязанные мультигемные редуктазы (цитохромы с).
  • 7. Археи без клеточной стенки. Немногочисленная группа бактерий, выделяемых из самовозгорающегося каменного угля и горячих источников. Несмотря на морфологическое сходство с мико- плазмами, на основании молекулярно-генетического анализа отнесены к археям. Являются строгими термофилами, границы жизнеспособности — от 45 до 62°С. Несмотря на отсутствие клеточной стенки, клеточная оболочка (плазмалемма) отличается повышенной устойчивостью к высокой температуре, изменениям pH, действию ферментов. По отношению к кислороду квалифицированы как нестрогие анаэробы. Содержат один из самых малых геномов среди свободноживущих бактерий. Метаболизм и биоэнергетика данной группы архей изучены недостаточно.

Среди описанных к настоящему времени видов архей отсутствуют патогенные и паразитические формы.

Практическое значение архей. Используются для разложения токсичных отходов химической промышленности. Метанобразу- ющие бактерии рассматриваются как перспективные продуценты газообразного топлива (метана) и витамина В12.

Экзотические формы архей. Перечислим некоторые особенные формы архей.

Геном Thermoplasma acidophilum — наименьший из всех известных геномов, обнаруженных у свободноживущих прокариот, и составляет примерно 30% генома кишечной палочки.

Другой из самых мелких представителей архебактерий — Nanoarchaeum equitans (размер клетки около 400 нм, геном содержит 537 генов) — единственный из известных в настоящее время видов бактерий, способных развиваться и размножаться только в клетках другого вида прокариот (архей Ignicoccus hospitalis).

До последнего времени считалось, что самым высоким температурным пределом роста из всех известных прокариот обладает Pyrodictium occultum, один из представителей серозависимых архей, способный сохранять жизнедеятельность при 110°С, с оптимумом при 105°С. Однако появились сообщения об обнаружении бактерий, способных расти при температуре воды 250—300°С и давлении 265 атм. Эти бактерии выделены из проб воды, поднятых с глубины 2560 м со дна Тихого океана, где предположительно они существуют в горячих струях, выбрасываемых на дне океана так называемыми черными гейзерами.

Из наиболее кислых природных сред (горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые почвы с pH около 1) выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и ацидофи- лами. Оптимальная область значений pH для них составляет 2—3, температурный оптимум — выше 70°С.

Из густого ила со дна рек и озер выделены анаэробные бактерии (таксономическое положение которых не вполне определено), обладающие уникальной способностью окислять метан до диоксида углерода и воды, используя кислород, который они получают химическим путем, разлагая нитриты на азот и кислород.

Desulfonidis audaxviator (вторая часть названия переводится с латыни как «отважный странник») — единственный из известных в настоящее время видов микроорганизмов, способный к автономному существованию без каких-либо связей с другими живыми организмами. Популяция этих бактерий была обнаружена в Южной Африке (золотой прииск Мпоненг) в образцах воды, полученной с глубины 2,8 км. Среда их обитания характеризуется весьма суровыми условиями: высокое давление, температура около 60°С, полное отсутствие кислорода. Генетический анализ не выявил даже следов ДНК, принадлежащих другим видам организмов; это позволило прийти к заключению, что биотический компонент данной подземной экосистемы представлен одним видом микробов. В связи с этим было высказано предположение, что Desulforudis audaxviator должен обладать цельным комплексом биохимических механизмов для обеспечения всех основных жизненных функций. Действительно, дальнейшие исследования показали, что в его геноме содержится полный набор генов, контролирующих синтез ферментов, необходимых для восстановления сульфата при помощи водорода — основного механизма получения энергии. Кроме того, имеются гены, кодирующие ферменты и белковые факторы, позволяющие использовать в качестве внешних источников углерода оксид и диоксид углерода; нитрогеназа — фермент, обеспечивающий фиксацию молекулярного азота с последующим включением его в легко усвояемые азотистые соединения (аммоний и др.); различные белки-рецепторы (в том числе «вмонтированные» в клеточную оболочку); мембранные белки-переносчики для транспорта аминокислот, углеводов и других органических веществ из окружающей среды в клетку. Как следует из приведенных фактов, уникальность данного микроба заключается еще и в том, что он способен использовать различные типы питания. Есть основания считать, что часть из перечисленных выше генов Desulfomdis audaxviator на ранних этапах эволюции «позаимствовал» у архей (горизонтальный перенос генов). Предполагают, что эволюционный возраст данного микроорганизма составляет не менее 20 млн лет.

В донных осадках Северного ледовитого океана на глубине более 3 км обнаружены архебактерии, обладающие комплексом признаков, сближающим их с эукариотами в значительно большей степени по сравнению с другими известными прокариотами. Так, в геноме этих микроорганизмов идентифицировано 175 структурных генов, кодирующих белки, сходные с эукариотическими, в том числе ESPs (eucaiyot signature proteins) — пептиды, считающиеся уникальными для эукариот. Кроме того, обнаружены 5 генов, ответственных за синтез белков, аналогичных эукариотическим актинам и актиноподобным белкам. Примечательно, что эти белки по своей первичной структуре обнаруживают большее сходство с актинами эукариот, чем с гомологами актина (кренактинами), открытыми ранее у других архей. Наряду с данными белками выявлены различные регуляторные пептиды, близкие по структуре с белками эукариот, играющими у последних важную роль в преобразованиях цитоскелета в ходе таких процессов, как фагоцитоз и везикулярный транспорт.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >