Биофизические особенности

1. Биоэнергетика растительной клетки.

Биоэнергетика растительной клетки складывается из фотосинтеза (днем) и дыхания (днем и ночью).

Фотосинтез. Представляет собой процесс биосинтеза органических соединений из неорганических (С02 и 112О), идущий за счет световой энергии (рис. 8.10).

Суммарная реакция фотосинтеза:

Это самый грандиозный биологический процесс на Земле. Общее количество солнечной энергии, падающей на зеленую поверхность растений, огромно — 4,2 • 1024 Дж в год. Зелеными растениями еже-

Общая схема фотосинтеза (СЫ — хлорофилл, — возбужденное состояние)

Рис. 8.10. Общая схема фотосинтеза (СЫ — хлорофилл, возбужденное состояние)

годно образуется 155 млрд т органического вещества, при этом они усваивают 200 млрд т С02 и выделяют 145 млрд т 02.

Фазы фотосинтеза представлены на рис. 8.11.

Сущность световой фазы заключается в преобразовании энергии световых квантов в химическую энергию (химических связей АТФ и НАДФН) и ее аккумулировании. Этот процесс является многостадийным и осуществляется с помощью двух взаимосвязанных пигментных систем — светособирающих антенн и реакционного центра. Напомним, что пигменты представляют собой вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. Фотоантенны, в состав которых входят хлорофиллы и каротиноиды, поглощают световые кванты и переносят энергию возбужденных электронов к реакционному центру. В последнем происходит разделение зарядов, в результате чего возникает мембранный потенциал. Далее энергия электрического потенциала преобразуется в энергию химических связей АТФ и НАДФН — первичных продуктов фотосинтеза. Существуют две пигментные системы — I и II (рис. 8.12).

Фазы фотосинтеза

Рис. 8.11. Фазы фотосинтеза

Схема двух фотосистем фотосинтеза

Рис. 8.12. Схема двух фотосистем фотосинтеза:

ФС I — фотосистема I; ФС II — фотосистема II; РГ)80 — пигмент-ловушка с максимумом поглощения 680 нм; Рш — пигмент-ловушка с максимумом поглощения 700 нм; Q — первичный акцептор электронов в фотосистеме II; X — акцептор

электронов в фотосистеме I

В состав пигментной системы I входят хлорофиллы а и b (по 200 молекул), каротин (50 молекул) и 1 молекула пигмента-ловушки с максимумом поглощения в области 700 нм. В состав пигментной системы II также входят пигменты, захватывающие кванты света: хлорофиллы а и b (по 200 молекул), 50 молекул ксантофиллов и 1 молекула пигмента-ловушки с максимумом поглощения в области 680 нм. Хлорофиллы и каротиноиды передают поглощенную энергию пигменту. Передача энергии осуществляется в определенной последовательности:

каротин —> хлорофилл а —? пигмент 700 нм; ксантофилл —* хлорофилл а —? хлорофилл b —*? пигмент 680 им.

Для того чтобы энергия возбуждения одного пигмента могла передаваться к молекуле другого пигмента, они должны располагаться в пространстве в определенном порядке и на очень маленьком расстоянии — не более 10 нм. В действительности это расстояние еще меньше — 0,5 нм. Это возможно благодаря связыванию молекул хлорофилла со специальными белками и расположению молекулярных комплексов в мембранах тилакоидов. Таким образом, передача энергии происходит от каротиноидов к хлорофиллу и от одной молекулы хлорофилла к другой; от пигментов, поглощающих свет меньшей длины, к длинноволновым. Возбужденная молекула отдает электрон молекулам других веществ, находящихся рядом и называемых переносчиками электронов: возникает цепь транспорта электронов. Во время транспорта электронов по цепи переносчиков часть их энергии превращается в химическую — из АДФ синтезируется АТФ. Синтез АТФ за счет энергии света называется фотосинтетическим фосфорилированием.

В мембранах тилакоидов пигментные системы вместе с переносчиками образуют две фотосинтетические системы — I и II. В состав фотосистемы I входят первая пигментная система, белки, содержащие серу и ряд вспомогательных соединений. В состав фотосистемы II — вторая пигментная система, вспомогательные белки и атомы марганца. Первая фотосистема располагается в мембранах ламелл и тилакоидах гран, вторая — только в тилакоидах гран.

Примечание. Необходимо отметить ряд важных функций, выполняемых каротиноидами: 1) стабилизируют пигментно-белковые комплексы фотосинтетической системы (структурная функция); 2) благодаря способности поглощать свет на частотах, недоступных хлорофиллу, расширяют спектральный диапазон фотоантенны; 3) гасят избыточное возбуждение в светособирающем устройстве; 4) связывают и нейтрализуют свободные радикалы, перекиси и другие токсичные для клетки агенты.

Сущность темповой фазы заключается в биосинтезе органических соединений (глюкозы и др.) из неорганических (диоксида углерода) за счет энергии, запасенной в АТФ и ПАДФН.

Таким образом, переход энергии из одной формы в другую при фотосинтезе можно представить в виде следующего ряда: световая энергия —? энергия электронного возбуждения —* электрическая энергия —* химическая энергия.

Реакции световой фазы:

• активация хлорофилла:

  • (* — возбужденная — активированная — форма хлорофилла);
  • • фотолиз воды:

• фотосинтетическое фосфорилирование:

• восстановление НАДФ:

Примечание. Существует несколько разновидностей хлорофиллов, различающихся по химической структуре и спектральным характеристикам. Все растения содержат два типа хлорофилла: основной (хлорофилл а, имеется у всех растений) и дополнительный. Последний у разных групп растений разный: у зеленых водорослей и высших растений — хлорофилл b, у диатомовых и бурых водорослей — хлорофилл с, у красных водорослей — хлорофилл d. Определенное сочетание основного и дополнительного хлорофиллов позволяет растениям оптимизировать использование солнечного излучения в конкретных условиях обитания.

Реакции темновой фазы: конечное множество реакций, организованных в цикл Кальвина. Важнейшим промежуточным продуктом реакций является рибулозодифосфат (непосредственно взаимодействует с диоксидом углерода). В результате этого взаимодействия при участии фермента карбоксил азы образуются две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты — первичного продукта ассимиляции углерода. Поскольку она содержит 3 атома углерода, то весь цикл химических превращений получил название Суцикла. Конечным продуктом этого цикла является глюкоза. В качестве побочного продукта образуется вода.

Большинство растений ассимилирует углерод с помощью С3-цик- ла. Однако в условиях очень сильного освещения (в тропиках, засушливых местообитаниях), когда в дневные часы устьица листьев закрываются, у растений возникает дефицит С02. По этой причине у многих растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго и др.) первичным продуктом темновой фазы фотосинтеза является не фосфоглицериновая кислота, а оксалоацетат, содержащий в своей молекуле 4 атома углерода. В результате ряда ферментативных реакций от оксалоацетата отщепляется С02, который вступает в С3-цикл. Следовательно, у С4-растений имеются два источника углерода для включения в С3-цикл — непосредственно из воздуха и тот, который образуется в результате разложения оксалоацетата.

Примечание. Наряду с фотосинтезом в современном органическом мире встречаются другие пути восстановления диоксида углерода. Так, некоторые анаэробные фотосинтезирующие бактерии (в частности, зеленые серобактерии) осуществляют данный процесс с помощью восстановительного цикла Арнона. Последний представляет собой циклический механизм, в основе которого лежат реакции восстановительного карбокси- лировапия органических кислот. При этом происходит поглощение (фиксация диоксида углерода) и протонов (в качестве их носителей выступает жслсзоссрный белок фсрредоксин) и затрачивается энергия АТФ. В результате образуется четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) — конечный продукт цикла. Архебактерии и некоторые хемосинтезирующие бактерии используют восстановительный ацстил-КоА путь, который включает в себя параллельное восстановление двух молекул С02: одна восстанавливается до СО, другая — до связанной с кофермен- том метильной группы. Затем они соединяются и переносятся на кофер- мент А — универсальный промежуточный метаболит — участник многих жизненно важных биохимических процессов (в том числе цикле Кребса и цикле Кальвина).

Значение света для жизнедеятельности растений не ограничивается фотосинтезом. Солнечное излучение также играет важную роль в регуляции клеточного метаболизма (в частности, биосинтеза белков и витаминов), а также таких процессов, как рост побегов и листьев, открывание/закрывание устьиц клеток эпидермы листьев, транспирация воды, цветение и др. Кроме того, свет является главным фактором, организующим жизнедеятельность растений во времени — формирует суточные, сезонные и другие биоритмы. Необходимо специально отметить роль белков-фоторецепторов как начальных звеньев механизма активации регуляторных светозависимых процессов.

Их функция заключается в конверсии светового сигнала в каскад биохимических реакций. У высших растений идентифицировано пять основных видов фотосенсорных белков: фитохромы, криптохромы, фототропины, F-box-белок и белок UVR-8. Существенно, что каждый из этих белков контролирует определенный диапазон спектра солнечного излучения.

Дыхание. Процесс дыхания протекает параллельно с фотосинтезом днем и самостоятельно — ночью. Функция дыхания заключается не только в обеспечении растительных клеток энергией в форме АТФ, но и в частичной утилизации О2 (сильного окислителя) его активных форм, обладающих токсическими свойствами.

Общий баланс кислорода: в течение суток в результате фотосинтеза вырабатывается в 20—30 раз больше кислорода, чем его поглощается в процессе дыхания. При этом зеленые растения в период вегетации два раза в сутки (при восходе и заходе солнца) проходят так называемую компенсационную точку фотосинтеза, когда количество выделяемого и поглощаемого кислорода равны.

2. Электрические явления в организме растений.

Многие клетки высших растений (в первую очередь клетки поверхностных тканей) в ответ на абиотические (механическое воздействие, изменение температуры, освещения и др.) и биотические (патогенные микроорганизмы, листогрызущие насекомые, фитогормоны, пыльца и др.) раздражители из внешней среды способны генерировать электрические потенциалы. Последние по своим характеристикам принципиально сходны с электрическими импульсами (потенциалами действия), возникающими в возбудимых тканях животных.

Механизм возникновения электрических потенциалов у растений аналогичен таковому у животных организмов с той лишь разницей, что в роли деполяризующего иона выступают ионы хлора, а не натрия.

По своей структуре и амплитудным характеристикам эти элементы электрической активности растительных и животных тканей весьма сходны, различие между ними заключается в значительно большей (приблизительно в 1000 раз) продолжительности потенциалов действия у растений (рис. 8.13).

Электрические потенциалы могут генерироваться в различных структурных компонентах растения, но распространяются они только по особым элементам проводящих пучков — мелким клеткам флоэмы и ксилемы, соединенным между собой многочислен-

Потенциалы действия стебля тыквы (а) и аксона кальмара (б)

Рис. 8.13. Потенциалы действия стебля тыквы (а) и аксона кальмара (б)

ными высокопроницаемыми контактами — плазмодесмами (аналог нервов животных организмов).

Сигнализация об изменениях (в том числе очень слабых) того или иного внешнего фактора может иметь большое значение для жизнедеятельности растения. Например, небольшое уменьшение температуры окружающей среды само но себе может быть и незначительным фактом для растения, но вместе с тем может свидетельствовать о предстоящем сильном похолодании и таким образом явиться сигналом для запуска физиологических механизмов подготовки растения к заморозкам.

Электрические импульсы непосредственно влияют на функции тканей и органов посредством изменения локального ионного состава, от которого существенно зависит состояние обменных процессов и уровень функциональной активности клеток.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >