Транспорт С02

Кроме транспорта 02 к тканям НЬ осуществляет обратный транспорт главного конечного газового метаболита тканей — углекислого газа. Гемоглобин переносит значительную долю общего углекислого газа и катионов водорода. Примерно 15—20% углекислого газа и ионов Н+, присутствующих в крови, переносится молекулами НЬ. Гемоглобин связывает два протона на каждые четыре освободившиеся молекулы кислорода.

С02 является ангидридом угольной кислоты: в водном растворе примерно одна молекула углекислого газа из четырехсот превращается в Н2С03. В крови, в отличие от водных растворов in vitro, этот процесс идет гораздо активнее, благодаря каталитическому действию эритроцитарной карбоангидразы: С02 + Н20 <-> Н2С03. Угольная кислота является слабой, следовательно, диссоциирует на ионы: Н2С03 <-> Н+ + НС03~.

Сродство Hb к 02, с одной стороны, и к С02 и Н+, с другой, имеет обратную зависимость, определяемую концентрацией ионов водорода (величиной pH). Это обратимое явление известно как эффект Бора (в честь датского физиолога Христиана Бора, впервые открывшего этот эффект). Эффект Бора (или Вериго-Бора) обусловлен изменениями в третичной структуре НЬ.

Эффектом Бора в общей формулировке называют «влияние pH среды на взаимодействие атома железа в молекулах дыхательных пигментов с различными лигандами — 02, СО, N0. Сюда же относится зависимость от pH окисления Fe2+ до Fe3+». В узком смысле под эффектом Бора понимают зависимость сродства НЬ к кислороду от концентрации Н+. Ниже будет рассмотрен этот аспект эффекта Бора.

Изменение сродства гемоглобина к кислороду в зоне pH > > 6,5 (в основном — щелочная зона) обозначается как прямой (или щелочной) эффект Бора, а в зоне pH ниже 6,0—6,5 (кислая среда) — обратный (кислый) эффект Бора.

Обратный эффект Бора, несмотря на свою теоретическую важность, не имеет физиологического значения, так как значение pH ниже 6 в условиях человеческого организма маловероятно.

В процессе оксигенации-дезоксигенации гемоглобина происходит обратимое отщепление-присоединение протонов от атомов азота остатков гистидина (146) в 3-цепях и их высвобождение в результате разрушения солевых мостиков. Эти протоны сдвигают равновесие в сторону образования угольной кислоты, которая расщепляется карбоангидразой с образованием углекислого газа. Образование солевых мостиков форсирует освобождение кислорода из оксигенированной R-формы гемоглобина.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >